Ana içerik

Konu: Biyoloji Kütüphanesi > Ünite 12

Ders 1: Hücresel Solunum

Hücresel Solunum ve Redoks

Hücresel solunumda redoksa giriş. Substrat seviyesi ve oksidatif fosforilasyonun karşılaştırılması. Elektron taşıyıcıları ve daha fazlası hakkında bilgi edinmek ister misiniz?

Giriş

Bir hücre olduğunuzu hayal edin. Kocaman, sulu bir glikoz molekülü alıyorsunuz ve metabolik tepkimelerinizi gerçekleştirebilmek için bu glikoz molekülünde bulunan enerjinin bir bölümünü daha kullanılabilir bir hale getirmek istiyorsunuz. Bunu yaparken nasıl bir yol izlerdiniz? Bu glikoz molekülünden mümkün olduğu kadar fazla enerji elde etmek için ne yapardınız? Elde ettiğiniz enerjinin kullanılabilir bir enerji olması gerekiğini de unutmayın!

Biz ve diğer canlı organizmalar, bu konuda oldukça şanslı varlıklarız çünkü hücrelerimiz glikozdan ve diğer organik moleküllerden (yağlar ve aminoasitler gibi) enerji elde ederken mükemmel bir performans gösteriyor. Bu bölümde hücrelerin bu yakıtları nasıl parçaladığını inceleyeceğiz, daha sonra bu süreç için son derece önemli olan elektron taşıma tepkimeleri (redoks tepkimeleri) ile ilgili bazı örneklere yer vereceğiz.

Yakıt parçalama patikaları (özet)

Glikoz gibi moleküllerden enerji elde eden tepkimelere katabolik tepkimeler adı verilir. Katabolik tepkimeler büyük molekülleri daha küçük parçalara ayırırlar. Örneğin; glikoz oksijenle bir araya geldiğinde parçalanır, altı karbondioksit ve altı su molekülü ortaya çıkar. Bu işlemin tepkimesini şu şekilde yazabiliriz:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kkal/mol$ ‍

Bu tepkimenin tamamı bir hücrede daha küçük adımlara ayrılabilir. Glikoz bağlarında bulunan enerji küçük patlamalar halinde ortaya çıkar, bu enerjinin bir kısmı ise adenozin trifosfat (ATP) (hücredeki tepkimelere güç veren küçük bir molekül) şeklinde alınır. Glikozdan elde edilen enerjinin çoğu ısı şeklinde dağılsa da metabolizmanın hücreyi çalıştırması için gereken enerji sağlanır.

Bir glikoz molekülü yavaşça parçalara ayrılırken, bazı ayrıştırma aşamalarında doğrudan ATP formunda enerji açığa çıkar. Bu aşamalarda bir fosfat grubu ADP'ye 180 derece açıyla ara bir yoldan transfer edilir. Bu süreç alt tabaka fosforilasyonu olarak bilinir.

Buna ek olarak, dolaylı yoldan ATP üretilmesini sağlayan aşamalar da vardır. Bu aşamalarda glikozun elektronları, elektron taşıyıcıları olarak bilinen küçük moleküllere transfer edilir. Elektron taşıyıcıları elektronları mitokondrinin iç zarında bulunan elektron taşıma zinciri olarak bilinen bir grup proteine götürürler. Elektronlar elektron taşıma zinciri üzerinde hareket ettikleri sırada daha yüksek bir enerji seviyesinden daha düşük bir seviyeye ve en sonunda da oksijene aktarılarak su oluşumuna sebep olurlar.

Bir elektron, elektron taşıma zincirinden geçerken serbest bıraktığı protonları (

H^{+}

) mitokondrinin matrisinden dışarı pompalar ve böylece elektrokimyasal bir gradyan üretir.

H^{+}

gradyandan geri aktıklarında ATP sentaz ismi verilen bir enzimin içinden geçerler ve ATP sentezini tetiklerler. Bu süreç oksidatif fosforilasyon olarak bilinir. Aşağıdaki grafik oksidatif ve alt tabaka düzeyinde fosforilasyon örnekleri göstermektedir.

_Görselin uyarlandığı kaynak: "Etc4", Fvasconcellos (kamu kullanımı)._

Tam olarak değil! Bu oksidatif fosforilasyonun nasıl işlediğini anlamamız için tasarlanmış basitleştirilmiş bir diyagram. Oysa ki gerçek bir mitokondride matris burada gözüktüğünde çok daha büyük bir alan kaplar ve onu kaplayan iç mitokondri zarı da bir sürü kıvrımlar ve tüneller barındırırdı. Bu kıvrımlar ve tüneller, mitokondri zarının yüzey alanını arttırarak, enerji üretiminde kullanılan, ATP sentaz ve elektron taşıma zinciri proteinleri gibi, birçok enzim kopyasını bünyesinde barındırmasını sağlar.

Glikoz gibi organik yakıtların elektron taşıma zinciri kullanılarak parçalara ayrılmasına hücresel solunum adı verilir.

Elektron taşıyıcıları

Elektron servisleri olarak da adlandırlan elektron taşıyıcıları, hücresel solunumda önemli bir rol oynayan küçük organik moleküllerdir. İsimleri yaptıkları işin iyi bir tanımıdır: bir molekülden elektronları alıp başka bir moleküle bırakırlar. Yukarıdaki grafikte elektron taşıyıcılarını glikozun parçalanması tepkimelerinde elektron taşıma zincirlerine elektron taşırken görebilirsiniz.

Hücresel solunumda önemli olan iki tip elektron taşıyıcısı vardır: NAD $^{+}$ ‍ (aşağıda gösterilen nikotinamid adenin dinükleotid) ve FAD (flavin adenin dinükleotid).

NAD

^{+}

ve FAD elektron aldıklarında aynı zamanda bir ya da daha fazla hidrojen atomu da kazanarak biraz daha farklı bir forma dönüşürler:

${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ $NAD$ ‍ $H$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

$FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍ $\to$ ‍ ${FAD H}_{2}$ ‍

Elektronları bıraktıklarında da, düzenli bir şekilde orijinal formlarına geri dönerler:

$NAD$ ‍ $H$ ‍ $\to$ ‍ ${NAD}^{+}$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $H^{+}$ ‍

${FAD H}_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $FAD$ ‍ $+$ ‍ $2 e^{-}$ ‍ $+$ ‍ $2 H^{+}$ ‍

NAD

^{+}

ve FAD'ın elektron kazandıkları veya kaybettikleri tepkimeler, redoks tepkimeleri olarak adlandırılan bir tepkime sınıfına örnektir. Bu tepkimelerin ne olduklarını ve hücresel solunumda neden bu kadar önemli olduklarını daha yakından inceleyelim.

Redoks tepkimeleri nedir?

Hücresel solunum elektronların bir molekülden diğerine geçtiği bir sürü tepkime gerektirir. Elektron transferi gerektiren tepkimeler, yükseltgenme-indirgenme tepkimeleri (ya da redoks tepkimeleri) olarak bilinirler.

Kimya dersinde redoks tepkimelerinin, bir molekül elektronları kaybedip yükseltgenirken, başka bir molekülün elektron kazanarak (bu elektronlar birinci molekül tarafından kaybedilenlerdir) indirgenmesi ile gerçekleştiğini öğrenmiş olabilirsiniz. Aklınızda kalması için şöyle kısaltabilirsiniz: "EKY-EKİ": Elektron Kaybet, Yükseltgen ve Elekton Kazan İndirgen.

Magnezyum klorürün oluşumu yukarda tanımladığımız redoks tepkimelerine verilebilecek iyi bir örnektir:

$Mg + {Cl}_{2} \to {Mg}^{2 +} + 2 {Cl}^{-}$ ‍

Bu tepkimede, magnezyum atomu iki elektron kaybettiği için yükseltgenir. Bu iki elektron indirgenmiş olan klor tarafından kabul edilir.

Ancak, Sal Khan'ın yükseltgenme ve indirgenmehakkındaki videosunda da bahsettiği gibi redoks tepkimelerini tanımlarken, "elektron kazanma" ve "elektron kaybetme" terimlerine şüpheyle yaklaşmalıyız. Bunun nedeni bir molekülün elektronlarını tuttuğu ve dolayısıyla tamamen elektronlarını kazanmadığı veya elektronları tutulduğu için tamamen kaybetmediği tepkimelerin de olabileceği olasılığıdır.

Bu ne mi demek? Örneklemek için Sal Khan'ın videosundaki örneği kullanalım:

$2$ ‍ $H_{2}$ ‍ $+$ ‍ $O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $2$ ‍ $H_{2} O$ ‍ $+$ ‍ $ısı$ ‍

Bu tepkime belirgin bir elektron transferi içermemesine rağmen bir redoks tepkimesidir. Bunun nedeni ise

H

and

O

atomlarındaki elektron yoğunluklarının, tepkimeye giren maddeler ile ürünler arasında farklı olmasıdır.

Bunun neden doğru olduğu, çok da anlaşılır olmadığı için atomların özelliklerini kullanarak açıklayalım.

H

atomları birbirleriyle

H_{2}

içinde bağ kurduklarında elektronlarını eşit olarak paylaşırlar. Aynı durum

O_{2}

içinde birbirleriyle bağ kuran

O

atomları için de geçerlidir. Ancak durum, ürün olan

H_{2} O

için farklıdır. Bir su molekülünün içindeki

O - H

bağında elektronlar, oksijen, hidrojenden daha elektroegatif ya da elektrona daha aç olduğundan,

O

atomuna

H

olduklarından daha yakın olurlar.

Yukarıdaki tepkimede elektronların tamamen kaybedilmemesine veya kazanılmamasına rağmen:

$O$ ‍ atomunun tepkimeden sonra, öncesine göre daha fazla elektron yoğunluğu bulunur (indirgenmiştir).
$H$ ‍ atomunun elektron yoğunluğu ise azalmıştır (oksitlenmiştir).

Kimyaya ilgi duyanlar için tepkime sırasındaki elektron yakalama, daha detaylı olarak

O

H

atomlarının yükseltgenme basamaklarındaki değişimle açıklanabilir. Yükseltgenme basamaklarının, elektron paylaşımı değişimlerinde bir gösterge olarak nasıl kullanabilecekleri hakkında daha fazla bilgi edinmek için Sal Khan'ın videosuna göz atabilirsiniz.

Peki $H$ ‍ ve $O$ ‍ atomları kazanıp kaybetmek ne anlama geliyor?

Yükseltgenme ve indirgenme tepkimeleri, özünde elektronların transferi veya yakalanması ile ilgilidir. Ancak, biyoloji bağlamında, elektronların nereye gittiklerini anlamak için kullanabileceğimiz küçük bir hile var. Bu hile,

H

O

atomlarının elektron kazanımlarını veya kaybetmelerini, elektronların transferini anlamak için kullanmamızı sağlıyor.

Genel olarak:

Karbon içeren bir molekül, bir tepkime sırasında $H$ ‍ atomları kaybederse veya $O$ ‍ atomları kazanırsa büyük ihtimalle indirgenmiştir (elektronlar ya da elektron yoğunluğu kazanmıştır)
Diğer yandan, karbon içeren bir molekül $H$ ‍ atomları kaybederse ya da $O$ ‍ atomları kazanırsa büyük ihtimalle yükseltgenmiştir (elektronlar veya elektron yoğunluğu azalmıştır)

Örneğin, glikoz ayrıştırma tepkimesine geri dönelim:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍

Glikozda, karbon

H

atomları ile bağdaştırılırken, karbon dioksitte

H

s ile bağdaştırılmamaktadır. Benzer bir şekilde,

O_{2}

içindeki

O

atomları,

H

s ile tepkimeden sonra daha çok bağdaştırılır. Buna bağlı olarak, oksijenin indirgendiğini tahmin edebiliriz (Sal Khan, bunu elektron transferi bakımından solunumda redoks tepkimeleri üzerine olan videosunda doğruluyor.

Bu hile neden işe yarıyor? İşte Sal Khan'ın biyolojide yükseltgenme ve indirgenme hakkındaki videosundan bunun hakkında düşünebileceğiniz bir yol:

$H$ ‍'nin bağ kurduğu atomlar genellikle $C, O, N,$ ‍ ve $P$ ‍ gibi organik ve $H$ ‍'in kendisinden daha elektronegatiflerdir. O yüzden eğer bir $H$ ‍ atomu ve elektronu bir moleküle katılırsa büyük ihtimalle yeni $H$ ‍ ile bağ kuran herhangi bir şey elektron alacak ve böylelikle de indirgenmiş olacak.
$O$ ‍ biyolojik moleküllerde yaygın bulunan diğer önemli atomlar arasında en elektronegatif olanıdır. Eğer bir moleküle katılırsa, büyük ihtimalle bağ kurduğu şeyden elektron yoğunluğunu çekerek onun yükseltgenmesini sağlayacaktır.

Redokstan neden bu kadar çok bahsettik?

Artık bir redoks (yükseltgenme-indirgenme) tepkimesinin ne olduğunu daha iyi anladığımıza göre, nasıl işlediği hakkında düşünmeye başlayabiliriz. Neden bir hücre, uzun redoks tepkimeleri serisinde, elektronları glikozdan ayırmaya, onları elektron taşıyıcılarına transfer etmeye ve bir elektron taşıma zincirinden geçirtmeye uğraşıyor?

Basit cevap: glikoz molekülünden enerji almak için! İşte makalenin başında gördüğümüz glikozun parçalanmasına ait tepkime:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ $Δ G = - 686 kkal/mol$ ‍

Bunu daha açık bir şekilde şöyle yazabiliriz:

$C_{6} H_{12} O_{6}$ ‍ + $6 O_{2}$ ‍ $\to$ ‍ $6 {CO}_{2}$ ‍ + $6 H_{2} O$ ‍ + $energy!$ ‍

Sal Khan'ın da solunumda redoks tepkimeleri hakkındaki videosunda da açıkladığı gibi, elektronlar

C

ya da

H

gibi daha az elektronegatif atomlarla bağlantılı olduklarında daha yüksek bir enerji seviyesinde olurlar.

O

gibi daha çok elektronegatif atomlarla beraber olduklarında ise daha düşük bir enerji seviyesinde bulunurlar. Öyleyse, yukarıdaki gibi bir glikoz parçalama tepkimesinde olduğu gibi, elektronlar glikozdan oksijene geçerken daha "rahat" bir düşük enerji durumuna vardıkları için enerji açığa çıkar.

Elektronlar olarak açığa çıkan enerji, düşük enerji durumuna geçerken yakalanabilir ve iş yapmak için kullanılabilir. Hücresel solunumda, glikozdaki elektronlar azar azar oksijene doğru elektron taşıma zincirinin içinden hareket eder, her biri öncesinden daha düşük enerji seviyelerinden geçer ve her seviyede enerji serbest bırakır. Hücresel solunumun hedefi bu enerjiyi ATP formunda yakalamaktır.

Güzel soru! Hayır, bu süreç o kadar da doğrudan gerçekleşen bir şey değil. Bu diyagram sadece konsepti gösteriyor, mekanizmanın kendisini değil.

Peki aslında ne oluyor? Elektron taşıma zincirlerindeki elektron transferlerinde serbest bırakılan enerji, proton gradyanı (bu makalenin başında bahsediliyor) olarak yakalanır ve bu proton gradyanı ATP sentaz ismi verilen bir enzimin gerçekleştirdiği bir olay olan ADP'nin ATP'ye dönüştürülmesi için enerji sağlar.

Başka bir değişle, enerji ATP'ye dönüştürülmez. (Özel görecelik kuramı dışında enerjiyi maddeye dönüştürmek oldukça zordur!) Bunun yerine, serbest bırakılan enerjinin bir kısmı, ADP ve inorganik fosfatı, ATP üretmek için birbirine yapıştırmakta kullanılır. Enerji yeni oluşturulan ATP'deki bağda depolanır, ADP'de değil.

Gelecek makalelerde ve videolarda hücresel solunumun üstünden adım adım geçeceğiz ve redoks transferlerinde enerjinin ATP olarak nasıl yakalandığını göreceğiz.

Açıklama:

Bu makalenin uyarlandığı kaynak: “Energy in living systems,” OpenStax College, Biology (CC BY 3,0). Orijinal makaleyi ücretsiz olarak bu adresten indirebilirsiniz: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:34/Energy-in-Living-Systems.

Uyarlanmış makale CC-BY-NC-SA 4.0 lisansıyla lisanslanmıştır.

Alıntı yapılan çalışmalar:

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. ve Jackson, R. B. (2011). Cellular respiration and fermentation. Campbell biology (10. baskı, sayfa 162-184). San Francisco, CA: Pearson.

Ek referanslar:

Ask.com. (2015). What is the balanced equation for the combustion of butane? Chemical equations. Alıntı yapılan adres: http://www.ask.com/science/balanced-equation-combustion-butane-b64076e76addd3b2.

Anaerobic respiration. (09.09.2015). 10.09.2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L. ve Stryer, L. (2002). Metabolic pathways contain many recurring motifs. Biochemistry (5. baskı, bölüm 14,3). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan adres: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22398/.

Berg, J.M., Tymoczko, J.L. ve Stryer, L. (2002). Oxidative phosphorylation depends on electron transfer. Biochemistry (5. baskı, bölüm 18,2). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan adres: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22352/.

Cofactor (biochemistry). (25 Ağustos 2015). Alıntı yapılan tarih ve kaynak: 10 Eylül 2015, Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Cofactor_%28biochemistry%29.

Dehydrogenase. (03.06.2015). 10.09.2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Dehydrogenase.

Gute, B. (2008). Chapter 5: oxidation-reduction reactions. General chemistry I. Alıntı yapılan adres: http://www.d.umn.edu/~bgute2/chem1151/lecture/exams/Redox_StudyGuide.pdf.

Gutierrez, R. (2011). Bio41 Hafta 6 — Biyokimya ders notları 7-9. Biosci 41, Stanford.

Kimball, J. W. (01.02.2000). Redox potentials. Kimball’s biology pages. Alıntı yapılan adres: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/R/RedoxPotentials.html.

McMichael, Kirk. (2001). Oxidation and reduction of carbonyl groups. Chemistry 240. Alıntı yapılan adres: http://chemistry2.csudh.edu/rpendarvis/OxRed.html.

Nicotinamide adenine dinucleotide. (05.09.2015). 10.09.2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Nicotinamide_adenine_dinucleotide.

Oxidation-reduction reactions. Bodner research web. Alıntı yapılan adres: http://chemed.chem.purdue.edu/genchem/topicreview/bp/ch19/oxred_1.php.

Redox. Weak interactions: screen science explained. Alıntı yapılan adres: https://weakinteractions.wordpress.com/primers/redox/.

Tartışmaya katılmak ister misiniz?

Giriş Yap

Sıralama ölçütü:

Henüz gönderi yok.

İngilizce biliyor musunuz? Khan Academy'nin İngilizce sitesinde neler olduğunu görmek için buraya tıklayın.

Biyoloji Kütüphanesi