If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Bağlandığınız bilgisayar bir web filtresi kullanıyorsa, *.kastatic.org ve *.kasandbox.org adreslerinin engellerini kaldırmayı unutmayın.

Ana içerik

ATP ve Tepkime Eşleşmesi

ATP yapısı, ATP'nin ADP'ye hidrolizi ve tepkime eşleşmesi

Giriş

Hücreyi küçük, kalabalık ve hareketli bir şehir gibi düşünebilirsiniz. Taşıyıcı proteinler maddeleri hücrenin içine ve dışına taşır, motor proteinler mikrotübül yolları boyunca yüklerini taşırlar ve metabolik enzimler makromolekülleri parçalamak ve oluşturmakla meşgullerdir.
Bu süreçler tek başlarına enerji açısından avantajlı (enerji açığa çıkaran yani egzergonik) olmasalar da, gerçekleşmeleri için gerekli olan enerji mevcut olduğu sürece neşeyle yollarına devam ederler (tıpkı para akışı olduğu sürece bir şehirdeki işletmelerin açık kalmaya devam edeceği gibi). Ancak, enerji tükenirse tepkimeler durma noktasına gelir ve hücre de ölmeye başlar.
Enerji açısından avantajsız tepkimelerin enerji borçları, bunlarla bağlantılı enerji açığa çıkaran, yani enerji açısından avantajlı tepkimeler tarafından “ödenir”. Bu “ödeme” tepkimesi küçük bir molekül içerir: adenozin trifosfat, ya da ATP.

ATP Yapısı ve Hidroliz

Adenozin trifosfat ya da ATP, küçük ve kısmen basit bir moleküldür. Paranın insan toplumlarının temel ekonomik para birimi olması gibi, ATP de hücrelerin ana enerji para birimi olarak düşünülebilir. ATP'nin hidrolizi (parçalanması) ile ortaya çıkan enerji, enerji gerektiren birçok hücresel tepkimeye güç vermek için kullanılır.
ATP'nin yapısı. Molekülün merkezinde şeker (riboz) bulunur, adenin bazı bir tarafına, üç fosfatlı zincir ise diğer tarafına bağlıdır. Riboz şekerine en yakın olan fosfat grubuna alfa fosfat grubu; zincirin ortasındakine beta fosfat grubu; sondakine ise gama fosfat grubu adı verilir.
Görsel hakları: OpenStax Biology.
ATP yapısal olarak üç fosfattan oluşan bir zincir içeren bir RNA nükleotitidir. Molekülün merkezinde azotlu baz adenine ve üç fosfattan oluşan zincire bağlanan beş karbonlu riboz şekeri bulunur.
Üç fosfat grubuna, riboz şekerine en yakın olandan en uzak olana doğru ilerleyerek alfa, beta ve gama adları verilir. ATP, fosfat kuyruğundaki birbirinden uzaklaşmak “isteyen” bitişik üç negatif yük sebebiyle kararsız halde bulunur. Fosfat grupları arasındaki bağlar fosfoanhidrit bağı olarak adlandırılır, bu bağlardan “yüksek enerjili” bağlar olarak bahsedildiğini de duymuş olabilirsiniz.

ATP’nin Hidrolizi

Fosfoanhidrit bağları neden yüksek enerjili bağlar olarak kabul edilir? Bunun anlamı, bu bağlardan birinin hidroliz (su aracılığıyla parçalanma) tepkimesi ile parçalandığında ortaya kayda değer miktarda enerji çıkmasıdır. ATP’nin ADP’ye hidrolizi aşağıdaki tepkimeyle gerçekleşir:
ATP+H2OADP+Pi+enerji
Not: Pi, inorganik fosfat grubu (PO43)'ü temsil eder.
Çoğu kimyasal tepkimede olduğu gibi ATP’nin ADP’ye hidrolizi de tersine çevrilebilir. ADP ve Pi'den yeniden ATP oluşturan ters tepkime enerji gerektirir. ATP’nin yeniden oluşturulması önemlidir çünkü hücreler genelde ATP moleküllerini hızla tüketir (hidrolize eder) ve sürekli yeni üretilen yedek ATP moleküllerine ihtiyaç duyarlar1.
ATP döngüsünün görseli. ATP, dolu bir pil, ADP ise şarjı bitmiş bir pil gibidir. ATP su eklenerek, ADP ve Pi oluşacak şekilde hidroliz edilebilir, böylece enerji açığa çıkar. ADP ise, enerji eklenip Pi ile birleştirilerek bir molekül su açığa çıkaran bir süreçle "yeniden şarj edilip" ATP'yi oluşturabilir.
ATP ve ADP’yi (yukarıda görebileceğiniz üzere) şarj edilmiş ve şarj edilmemiş bir pil olarak düşünebilirsiniz. ATP, yani şarj edilmiş pil, hücresel tepkimeler için gerekli enerjiye sahiptir. Bu enerji tüketildikten sonra şarj edilmemiş pilin (ADP) yeniden güç kaynağı olarak kullanılmadan önce şarj edilmesi gerekir. ATP’nin yeniden oluşturulma tepkimesi, hidroliz tepkimesinin tersidir:
enerji+ADP+PiATP+H2O
Daha önce ATP hidrolizi sırasında serbest enerji ortaya çıktığından bahsetmiştik, peki bu serbest enerji miktar olarak ne kadardır? Bir mol ATP’nin ADP ve Pi’ye hidrolizi için gereken ∆G, standart koşullar (tüm moleküllerin 1 M derişimi, 25°C ve pH=7,0) altında 7,3 kcal/mol (30,5 kJ/mol)'dür. Bu çok da kötü bir oran sayılmaz, ancak standart olmayan koşullar altında sonuçlar daha etkileyici hale geliyor: canlı bir hücredeki bir mol ATP’nin hidrolizinden ortaya çıkan ∆G standart koşullar altındaki değerini ikiye katlayarak 14 kcal/mol (57 kJ/mol) değerine yaklaşır.

Tepkime Eşleşmesi

ATP’nin hidrolizi ile ortaya çıkan enerji hücredeki diğer tepkimelerde nasıl kullanılır? Çoğu durumda hücreler, enerji açısından avantajlı bir tepkimenin (ATP hidrolizi gibi) enerji açısından avantajsız (endergonik) bir tepkime ile doğrudan bağlandığı, tepkime eşleşmesi denen bir strateji izler. Bu bağlantı genelde ortak bir ara ürün aracılığıyla gerçekleşir yani bir tepkimenin ürünü “alınır” ve ikinci tepkimede, tepkimeye giren madde olarak kullanılır.
İki tepkime eşleştiğinde, toplam bir tepkime oluşturacak şekilde toplanabilirler ve bu tepkimenin ΔG değeri her bir tepkimenin ΔG değerleri toplamına eşit olur. Toplam ΔG negatif olduğu sürece iki tepkime de gerçekleşebilir. ATP hidrolizi gibi son derece egzergonik bir tepkimeyle eşleşirse; son derece endergonik olan bir tepkime bile gerçekleşebilir. Örneğin, ortak bir ara ürün olan B sayesinde eşleşen herhangi iki tepkimeyi aşağıdaki gibi toplayabiliriz2:
ABΔG=X+BC+DΔG=YAC+DΔG=X+Y
Ara ürün olan B’nin toplam tepkime eşleşmesinde yer almadığını fark etmiş olabilirsiniz. Bunun sebebi B'nin hem ürün hem de tepkimeye giren madde olarak bulunmasıdır, yani tepkimeler toplandığında iki B birbirini götürür.

Tepkime Eşleşmesinde ATP

Tepkime eşleşmesinin ATP içermesi durumunda ortak ara ürün genelde fosforlanmış bir molekül (ATP’deki fosfat gruplarından birinin bağlandığı bir molekül) olur. Bu durumun nasıl işlediğine bir örnek olarak sakkarozun, ya da sofra şekerinin, glikoz ve fruktozdan nasıl oluştuğunu inceleyelim.3,4

Vaka çalışması: Sakkaroz yapalım!

Sakkaroz oluşması enerji girdisi gerektirir: ΔG değeri yaklaşık +27 kJ/mol (standart koşullarda) olmalıdır. ATP hidrolizinin ΔG değeri standart koşullarda yaklaşık 30 kJ/moldür, bu sayede sakkaroz molekülünün sentezi için gereken miktardaki enerjiyi “ödemeye” yetecek kadar enerji ortaya çıkarabilir.
glikoz +fruktozsakkarozΔG=+27 kJ/molATP+H2OADP+PiΔG=30 kJ/molglikoz +fruktoz+ATPsakkaroz+ADP+PiΔG=3kJ/mol
ATP hidrolizi sonucu ortaya çıkan enerji sakkaroz molekülü üretimi için nasıl yönlendirilir? Görünen o ki aslında iki tepkime gerçekleşiyor ve ilk tepkime sonucu ortaya çıkan ürün ikinci tepkimede tepkimeye giren madde görevi görüyor.
  • İlk tepkimede bir fosfat grubu ATP’den glikoza transfer edilip fosforlanmış bir glikoz ara ürünü (Glikoz-P) oluşturuyor. ATP çok kararsız bir molekül olduğu, bir başka deyişle fosfat grubundan gerçekten ayrılmak “istediği” için, bu enerji açısından avantajlı (enerji açığa çıkaran) bir tepkimedir.
  • İkinci tepkimede Glikoz-P ara ürünü fruktoz ile tepkimeye girerek sakkaroz oluşturuyor. Glikoz-P (bağlı fosfat grubu sebebiyle) kısmen kararsız olduğundan, bu tepkime de enerji açığa çıkartıyor ve kendiliğinden gerçekleşiyor.
ATP kullanılan tepkime eşleşmesine ait bir görsel.
Eşleşme olmayan tepkimede glikoz ve fruktoz birleşerek sakkaroz oluşturuyor. Bu tepkime termodinamik açıdan desteklenmez (enerji gerektirir).
Bu tepkime ATP hidrolizi ile eşleştiğinde enerji açısından avantajlı iki aşamada gerçekleşebiliyor. İlk aşamada, ATP'deki bir fosfat grubu glikoza geçiyor, böylece ara ürün olarak Glikoz-P elde ediliyor. Glikoz-P reaktif (kararsız) olduğu için fruktozla etkileşime geçip bu süreçte inorganik fosfat salınımı yaparak sakkaroz oluşturabilir.
Bu örnek, ATP içeren bir tepkime eşleşmesinin fosforilasyon sayesinde nasıl gerçekleştiğini gösteriyor. Burada tepkime, fosforlanmış (fosfor içeren) bir ara ürün ile bağlanan ve enerji açısından avantajlı iki aşamaya bölünüyor. Bu strateji, ileride başka tepkimelere güç sağlamak için ATP’nin ADP’ye çevrilmesinde ortaya çıkan enerjiyi kullanmaya bir yol sağlayarak hücre içindeki birçok metabolik patikada kullanılıyor.

Hücre içindeki farklı tepkime eşleşmesi türleri

Yukarıdaki örnek ATP hidrolizinin biyosentez tepkimeleriyle nasıl eşleşebildiğini gösteriyor. Ancak ATP hidrolizi ayrıca hücrenin içine ve dışına başka moleküller taşıyan proteinlerin şekil değişikliği gibi başka hücresel tepkime sınıfları ile de eşleşebilir.

Vaka çalışması: Sodyum-potasyum pompası

Bir hücrenin dışına sodyum (Na+) ya da içine potasyum (K+) taşımak iyonların konsantrasyon gradyanına karşı olduğu için enerji açısından avantajsızdır. ATP, sodyum ve potasyumun sodyum-potasyum pompası (Na+/K+ pompası) adı verilen bir hücre zarı proteini yoluyla taşınması için gereken enerjiyi sağlar.
  1. Üç sodyum iyonu hücrenin içine açılan sodyum-potasyum pompasına bağlanıyor.
  2. Pompa kendini fosforlayarak (kendisine bir fosfat grubu bağlayarak) ATP'yi hidrolize ediyor ve ATP açığa çıkıyor. Fosforilasyon pompanın şeklinin değişmesine sebep oluyor, pompa hücrenin iç kısmında kapanıp dışarıya doğru açılıyor. Üç sodyum iyonu açığa çıkıyor, iki potasyum iyonu ise pompanın içine bağlanıyor.
  3. Potasyumların bağlanması pompanın şeklinin yeniden değişmesine neden oluyor; pompa fosfat grubunu kaybeder ve içe dönük şekline geri dönüyor. Potasyum iyonları hücre içine salınır ve pompa döngüsü yeniden başlıyor.
_Görselin uyarlandığı kaynak: "Sodyum-potasyum değişim pompası," Blausen personeli (CC BY 3,0)._
Bu süreçte ATP, fosfat gruplarından birini pompadaki proteine gönderir, böylece ADP ve pompanın fosforlanmış bir “ara ürün”ü elde edilir. Fosforlanan pompa ilk haliyle (hücrenin içine dönük) kararsız haldedir, bu yüzden şekil değiştirir, hücrenin dışına doğru açılır ve dışarıya sodyum iyonları bırakır. Bunun sonucunda da daha kararlı hale gelir. Hücre dışındaki potasyum iyonları fosforlanmış pompayla bağlandığında fosfat grubunun ayrılmasını tetikler, böylece protein, dışa dönük şekliyle kararsız hale gelir. Protein daha sonra ilk şekline dönerek daha kararlı hale gelip potasyum iyonlarını hücre içine bırakır.
Bu örnekte kimyasal gradyanlar ve protein taşıyıcıları olsa da aslında temel prensibi yukarıdaki sakkaroz örneği ile benzerdir. ATP hidrolizi, kararsız, fosforlanmış bir ara ürün aracılığıyla iş gerektiren (enerji açısından avantajsız) bir süreçle eşleşerek sürecin enerji açısından avantajlı bir aşamalar serisi olarak gerçekleşmesini sağlar.

Tartışmaya katılmak ister misiniz?

Henüz gönderi yok.
İngilizce biliyor musunuz? Khan Academy'nin İngilizce sitesinde neler olduğunu görmek için buraya tıklayın.