Ana içerik

Biyoloji Kütüphanesi

Konu: Biyoloji Kütüphanesi > Ünite 13

Ders 4: Fotosolunum : C3, C4 ve CAM Bitkileri

C3, C4 ve CAM bitkileri

Google Classroom

C4 ve CAM yolları fotosolunumun en aza indirilmesine nasıl yardım eder?

Önemli noktalar:

Fotosolunum, Calvin döngüsü enzimi rubisconun, karbondioksit üzerine değil de oksijen üzerine oynaması ile başlayan ve pek de tutumlu olmayan bir patikadır.
Bitkilerin çoğunluğu, fotosolunum ile başa çıkma özelliği bulunmayan $C_{3}$ ‍ bitkileridir.
$C_{4}$ ‍ bitkileri ilk ${CO}_{2}$ ‍ sabitlenmesini ve Calvin döngüsünü ayırıp, bu adımları farklı hücre tiplerinde gerçekleştirerek fotosolunumu minimize ederler.
Krassulasean asit metabolizması (CAM) bitkileri, bu adımları zaman açısından, gece ve gündüz arasında ayırarak fotosolunumu minimize edip, su depolarlar.

Giriş

Ürünlerden verim alınması, hem insanların beslenebilmesi hem ekonomik düzenin işlemeye devam edebilmesi açısından önemlidir. Buğday verimini

% 20

, soya fasulyesi verimini ise

% 36

oranında düşüren bir faktör olduğunu duymuş olsaydınız, bunun ne olduğunu sizin de öğrenmek isteyeceğinizi düşünüyoruz

^{1}

Gerçek olan bu iki rakamın arkasında yatan neden, fotosolunumdur. Bu tutumlu olmayan metabolik patika, Calvin döngüsünün karbon sabitleyen enzimi rubisco,

{CO}_{2}

yerine,

O_{2}

yakaladığında başlar. Sabitlenmiş karbonları kullanır, enerjiyi boşa harcar ve bitkiler, su kaybını engellemek amacı ile stromatalarını (yaprakları üzerinde bulunan delikleri) kapadıklarında gerçekleşir. Yüksek sıcaklıklarda ise daha da fazlalaşır.

Buğday ya da soya fasulyesi dışında bazı bitkiler, fotosolunumun kötü etkilerinden kaçabilirler.

C_{4}

ve CAM patikaları, doğal seçilim sonucu ortaya çıkmış ve bazı türlerin fotosolunumu minimize etmesini sağlayan iki adaptasyondur. Bu patikalar, Rubisconun sürekli olarak yüksek

{CO}_{2}

konsantrasyonları ile karşılaşmasını sağlayarak,

O_{2}

'yi bağlamasını engeller.

Bu makalenin geri kalan kısmında,

C_{4}

ve CAM patikalarını daha ayrıntılı bir şekilde inceleyerek, fotosolunumu nasıl azaltabildikleri üzerinde duracağız.

$C_{3}$ ‍ bitkileri

"Normal" yani fotosolunumu azaltmak için fotosentetik adaptasyonları olmayan bir bitkiler,

C_{3}

bitkileri olarak adlandırılırlar. Calvin döngüsünün ilk adımında rubisco karbonu sabitler, karbonun sabitlenmesi için bu "standart" mekanizmayı kullanan bitkiler, tepkimenin oluşturduğu üç karbonlu bileşik 3-PGA sebebi ile

C_{3}

bitkileri olarak adlandırılırlar

^{2}

. Aralarında pirinç, buğday ve soya fasulyesi bitkileri ile tüm ağaçların yer aldığı dünya üzerinde yaşayan bitkilerin neredeyse

% 85

C_{3}

bitkileridir.

$C_{4}$ ‍ bitkileri

C_{4}

bitkilerinde, Calvin döngüsü ve ışığa bağlı tepkimeleri fiziksel olarak ayrılmıştır: Işığa bağlı tepkimeler yaprağın orta kısmında bulunan süngerimsi bir doku olan mezofil hücrelerinde, Calvin döngüsü ise yaprak damarları etrafındaki özel hücrelerde gerçekleşir. Bu hücreler, demet kını hücreleri olarak adlandırılır.

Bu ayrımın ne gibi bir faydası olduğunu anlamak adına,

C_{4}

fotosentezinin nasıl gerçekleştiğine bir göz atalım. İlk olarak atmosferde bulunan

{CO}_{2}

, mezofil hücrelerinde, basit

4

karbonlu organik bir asit olan okzaloasetat oluşturmak için sabitlenir. Bu adım, rubisco olmayan, PEP karboksilaz adı verilen ve

O_{2}

bağlama eğilimi olmayan bir enzim tarafından gerçekleştirilir. Okzaloasetat sonrasında, demet kını hücrelerine taşınabilecek benzer bir moleküle dönüştürülür. Demet kını hücrelerinde, malat parçalanır ve bir

{CO}_{2}

molekülü açığa çıkar. Bu

{CO}_{2}

, rubisco tarafından sabitlenir ve Calvin döngüsü ile aynen

C_{3}

fotosentezinde olduğu gibi şekere dönüştürülür.

Bu sürecin de enerji açısından bir maliyeti vardır: üç karbonlu "taşıyıcı" molekülün demet kını hücrelerinden geri dönmesi ve atmosferden gelen bir başka

{CO}_{2}

molekülünü alabilmesi için ATP harcanması gerekir. Ancak mezofil hücreleri sürekli olarak komşu demet kını hücrelerine malat formunda

{CO}_{2}

pompaladıkları için, rubisconun etrafındaki

{CO}_{2}

konsantrasyonu,

O_{2}

konsantrasyonundan her zaman yüksektir. Bu strateji, fotosolunumu minimize eder.

C_{4}

patikası, aralarında yabani otlar, şeker kamışı ve mısır da bulunan damarlı bitkilerin yaklaşık olarak

% 3

'ünde kullanılır.

C_{4}

bitkileri sıcak habitatlarda yaygın olarak görülürken, serin alanlarda yaygın değillerdir. Sıcak koşullar altında, fotosolunumun azalmış olmasının faydaları,

{CO}_{2}

'nin mezofil hücrelerinden demet kını hücrelerine taşınması için gerekli ATP harcamasından üstündür.

CAM bitkileri

Kaktüs ya da ananas gibi bazı bitkiler, fotosolunumu minimize eden krassulasean asit metabolizması (CAM) patikası sayesinde kurak koşullara uyum sağlamışlardır. Bu isim, bilim insanlarının bu patikayı keşfettikleri ilk bitki ailesi olan Damkoruğugillerden (Crassulaceae) gelmektedir.

CAM bitkileri, ışığa bağlı tepkimeler ile

{CO}_{2}

'nin Calvin döngüsünde kullanılmasını fiziksel anlamda ayırmak yerine, bunları zaman açısından ayırırlar. CAM bitkileri gece saatlerinde stromatalarını açarak

{CO}_{2}

'nin yapraklara girmesini sağlarlar. Bu

{CO}_{2}

, PEP karboksilaz tarafından

C_{4}

bitkilerinin kullandığı adımın aynısı ile okzaloasetata sabitlenir. Sonrasında da malata ve farklı bir organik asit türüne dönüştürülür

^{3}

Organik asit, kofulların içinde bir sonraki güne kadar depolanır. CAM bitkileri, gün ışığında stromatalarını açmazlar ancak fotosentez yapmaya devam edebilirler. Bunun sebebi, kofullardan dışarı taşınan organik asitlerin parçalanarak

{CO}_{2}

'nin açığa çıkmasına sebep olması ve karbondioksitin Calvin döngüsüne girmesidir. Bu kontrollü sistem, rubisconun çevresindeki

{CO}_{2}

konsantrasyonunun yüksek olmasını sağlar

^{4}

CAM patikası yukarıda gösterilmeyen birkaç adımda ATP gerektirir, bu sebeple,

C_{4}

fotosentezi gibi, enerji açısından "bedava" değildir.

^{3}

Yine de CAM fotosentezi yapan bitki türleri yalnızca fotosolunumu engellemekle kalmaz aynı zamanda su açısından da oldukça tutumludurlar. Stromatalarının sadece geceleri açılması ve düşük sıcaklıklarda daha yüksek olan nem seviyesi, yapraklardan su kaybını azaltır. CAM bitkileri, çöller gibi, sıcak ve kuru alanlarda yaygın görülen bitkilerdir.

$C_{3}$ ‍, $C_{4}$ ‍ ve CAM bitkilerinin karşılaştırılması

C_{3}

C_{4}

ve CAM bitkilerinin tamamı,

{CO}_{2}

'den şeker üretmek için Calvin döngüsünü kullanırlar.

{CO}_{2}

sabitlemek için kullanılan patikaların bazı avantaj ve dezavantajları vardır ve bitkilerin farklı ortamlara uyum sağlamasına sebep olurlar.

C_{3}

mekanizması en iyi soğuk ortamlarda işlerken,

C_{4}

ve CAM bitkileri ise sıcak ve kuru ortamlara uyum sağlamışlardır.

Hem

C_{4}

hem de CAM patikaları, yirmiden fazla defa bağımsız olarak evrimleşmiş oldukları için, sıcak ortamlarda yaşayan bitkilere önemli bir evrimsel avantaj sağlamaktadırlar

^{5}

Tip	İlk ${CO}_{2}$ ‍ sabitlenmesi ve Calvin döngüsünün ayrılması	Stomata ne zaman açık	Uyum sağladığı ortam
$C_{3}$ ‍	Ayrım yok	Gündüz	Soğuk, nemli ortamlar
$C_{4}$ ‍	Mezofil ve demet kını hücreleri arasında (fiziksel anlamda)	Gündüz	Sıcak, güneşli ortamlar
CAM	Gece gündüz arasında (zaman açısından)	Gece	Çok sıcak ve kuru ortamlar