If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Bağlandığınız bilgisayar bir web filtresi kullanıyorsa, *.kastatic.org ve *.kasandbox.org adreslerinin engellerini kaldırmayı unutmayın.

Ana içerik

Fotosolunum

Fotosolunum, Calvin Döngüsü'yle rekabet halinde olan ama pek de verimli olmayan bir solunum türüdür. Rubisco'nun karbondioksit yerine oksijen olarak davranması ile başlar.

Giriş

Çok havalı olup da, kötü diyebileceğimiz bazı alışkanlıkları olan arkadaşlarınız var mı? Kötü alışkanlık derken her şeyi uzun uzadıya düşünmek, doğum günlerini unutmak ya da dişlerini hiç bir zaman fırçalamamak gibi alışkanlıklardan bahsediyorum. Bu sebeplerden ötürü bu insanlarla olan arkadaşlığınızı bitirmezsiniz ama zaman zaman içinizden keşke böyle olmasalardı diye düşünüyor olabilirsiniz.
Fotosentezin en önemli enzimlerinden biri olan RuBP oksigenaz-karboksilaz (rubisco), kötü alışkanlığı olan iyi bir arkadaşa verilecebilecek güzel örneklerden biridir. Rubisco, karbon sabitlenmesi (fiksasyonu) sürecinde, Calvin döngüsünün ilk aşamasında, karbondioksiti (CO2), organik bir moleküle ekler. Rubisco, bir bitki yaprağındaki çözünebilir proteinlerin %30'u hatta daha fazlasını oluşturduğu için bitkiler açısından ayrıca önemlidir. Tüm bunlara rağmen, rubisconun çok büyük bir kusuru da var: substrat olarak her zaman CO2'yi kullanmak yerine, zaman zaman O2'yi kullanır.
Bu yan tepkime, fotosolunum adı verilen ve karbon sabitlemek yerine, zaten sabitlenmiş olan karbonun CO2 olarak kaybedildiği bir patikayı başlatır. Fotosolunum, enerji kaybına yol açarak şeker sentezini azalttığı için, rubisconun bu patikayı başlatması, moleküler bir hatadır.
Bu makalede, fotosolunumun neden gerçekleştiği, gerçekleşmesi için en uygun koşulların ne olduğu (ki bu konuda, sıcak ve kuru koşulları düşünmelisiniz) ve nasıl işlediği üzerinde duracağız.

Rubisco ya CO2'yi ya da O2'yi bağlar

Giriş bölümünde bahsettiğimiz gibi, rubisco enzimi substrat olarak ya CO2 ya da O2'yi kullanır. Rubisco, bağladığı molekül hangisi olursa olsun, onu beş karbonlu bir bileşik olan ribüloz-1,5-difosfat (RuBP)'ye ekler. CO2 kullanan tepkime, Calvin döngüsünün ilk adımıdır ve şeker üretilmesi ile sonuçlanır. O2 kullanan tepkime ise, fotosolunum patikasının ilk adımıdır ve enerji kullanarak, Calvin döngüsünün ortaya koyduklarını tersine çevirir2.
Rubisco, çevresel koşullara bağlı olarak ya karbondioksite ya da oksijene bağlanır. Karbondioksite bağlanarak Calvin döngüsünü başlatması düşük sıcaklıklarda ve karbondioksit oksijen oranının yüksek olduğu koşullarda gerçekleşir. Oksijene bağlanarak fotosolunumu başlatması ise yüksek sıcaklıklarda ve karbondioksit oksijen oranının düşük olduğu koşullarda gerçekleşir.
Substatların hangisinin hangi sıklıkla "seçildiğini" ne belirler? Bunda rol oynayan faktörler, O2 ve CO2'nin göreli konsantrasyonları ile sıcaklıktır.
Bitki stromatalarını yani yapraklarında bulunan delikleri açtığında, CO2 içeri girer, O2 ve su buharı da dışarı çıkar ve fotosolunum en az düzeye iner. Ancak bir bitki stromatalarını, örneğin buharlaşma sebebi ile su kaybını engellemek isteyerek kapadığında, fotosentezde elde edilen O2, yaprağın içinde birikmeye başlar. Bu koşullar altında yani O2'nin, CO2'ye göre oranının artması sonucu, fotosolunum da artar.
Bunlara ek olarak, rubisco'nun O2 ilgisi, sıcaklıkla birlikte artmaktadır. Ilık olarak nitelendirilebilecek sıcaklıklarda, rubisco'nun CO2'ye olan ilgisi ya da bağlanma eğilimi, O2'ye olan ilgisinin neredeyse 80 katıdır. Yüksek sıcaklıklarda, rubisco bu iki molekülü çok fazla ayırt edemez hale gelir ve oksijeni çok daha sık yakalamaya başlar4.
Özetlemek gerekirse, sıcak ve kuru koşullar, bitkiler eğer sorunu minimuma indirmelerini sağlayacak özelliklere sahip değillerse, fotosolunumu arttırmaktadır. Bu konuda bitkilerin buldukları incelikli çözümleri, C4 bitkileri ve CAM bitkileri ile ilgili bu videolarda izleyebilirsiniz.

Fotosolunum enerjiyi boşa harcar ve karbon çalar

Fotosolunum, rubisco bir oksigenaz tepkimesinde, O2'yi RuBP'ye bağladığında kloroplastlarda başlar. Bunun sonucu olarak iki molekül elde edilir: üç karbonlu bir bileşik olan 3-PGA ve iki karbonlu bir bileşik olan fosfoglikolat. 3-PGA, Calvin döngüsünün normal bir ara ürünüdür ancak fosfoglikolat döngüye katılamadığı için, döngüden iki karbon ayrılır ya da "çalınır"5.
Kayıp karbonun bir kısmını geri almak adına, bitkiler fosfoglikolatı, çeşitli organeller arasında taşınma içeren bir tepkime dizisine tabi tutarlar. Fosfoglikolat olarak bu patikaya giren karbonların dörtte üçü geri alınır ancak dörtte biri CO2 olarak kaybedilir.5
Aşağıdaki şemada, rubisco tarafından sırası ile 6 CO2 ya da 6 O2 yakalandığında, sabitlenen karbonlardan kaç tane kazanıldığı ya da kaybedildiğini gösteren, fotosolunum ile normal Calvin döngüsü arasındaki karşılaştırmayı bulabilirsiniz. Bu koşullar altında fotosolunumda 3 sabit karbon atomu kaybedilirken, Calvin döngüsünde 6 sabit karbon atomu kazanılır.
Calvin döngüsü ve fotosolunum patikalarının karşılaştırması.
Calvin döngüsünde 6 CO2 molekülü, 6 RuBP alıcısı ile bir araya gelerek 12 tane 3-PGA molekülü oluşturur. Bu moleküller 12 tane G3P şekerine dönüştürülür. Şekerlerin ikisi döngüden ayrılarak 1 glikoz molekülü oluştururken, geriye kalan on tanesi geri dönüştürülerek 6 RuBP molekülü üretir. Bu şekilde döngü yeniden başlar.
Fotosolunum patikasında ise, 6 O2 molekülü, 6 RuBP alıcısı ile bir araya gelerek 6 3-GPA molekülü ve 6 tane de fosfoglikolat molekülü oluşturur. 6 fosfoglikolat molekülü, bir kurtarma patikasına girer ve burada 3 tane 3-PGA molekülüne dönüştürülürken 3 karbonun da CO2 olarak açığa çıkmasını sağlar. Bunların sonucunda toplam 9 3-GPA molekülü elde edilmiş olur. Bu moleküller 9 G3P şekerine dönüştürülür. Ancak bu, herhangi birinin döngüden çıkarak glikoz üretebilmesi için hatta 6 RuBP alıcısının yenilenmesi için bile yeterli değildir. Bunların yerine 5 RuBP alıcısı yenilenebilir ve geriye 2 karbon atomu kalır. CO2 olarak salınan 3 karbon atomu, döngüden "çalınmış" olur.
Fotosolunum, karbon sabitlenmesi açışından bir zafer olarak kabul edilemez ancak bitkiler açısından başka faydaları bulunmaktadır. Fotosolunumun, fotokoruma yani fotosentezde rol alan moleküllerin ışık sebebiyle hasar görmesini engelleyen, hücrelerdeki redoks dengesinin korunmasını sağlayan ve bitkilerin bağışıklıklarını destekleyen etkileri olabileceğine dair bazı kanıtlar bulunmaktadır8.

Tartışmaya katılmak ister misiniz?

Henüz gönderi yok.
İngilizce biliyor musunuz? Khan Academy'nin İngilizce sitesinde neler olduğunu görmek için buraya tıklayın.