Ana içerik

Konu: Biyoloji Kütüphanesi > Ünite 21

Ders 3: Mutasyonlar

Prokaryotlarda Genetik Varyasyon

Prokaryot popülasyonlarda varyasyon sağlayan mekanizmalar. Transdüksiyon, transformasyon, konjugasyon ve değiştirilebilir unsurlar hakkında bilgi edinin.

Önemli noktalar:

Transformasyon sırasında, bakteriler, ortamlarında bulunan DNA parçalarını alırlar.
Transdüksiyon sırasında, DNA, bir virüs aracılığı ile bir bakteriden yanlışlıkla alınır.
Konjügasyon sırasında, DNA hücreler arasındaki bir tüp aracılığı ile bakteriler arasında aktarılır.
Genetik malzemenin genomda yer değiştirebilen segmentleri, bir yerden diğerine atlayabilen DNA parçalarıdır. Bakterilere antibiyotik direnci kazandıran ya da hastalık yapıcı olmalarını sağlayan bakteriyel genleri hareket ettirebilirler.

Giriş

"Klon" kelimsini duyduğunuzda aklınıza ne geliyor? Dolly isimli koyun ya da moleküler biyoloji laboratuvarlarında yapılan deneyler mi? Bunlara ek olarak, çevrenizdeki bakteriler (derinizdeki, bağırsağınızdaki ya da mutfak lavabosunda büyümekte olanlar) de sürekli olarak kendilerini "klonlamaktadırlar".

Bakteriler, ikili fisyon aracılığı ile ikiye bölünerek çoğalırlar. İkili fisyon ya da ikiye bölünme sonucu, ebeveyn bakterilerin klonları ya da genetik olarak tıpatıp aynı kopyaları meydana gelir. "Çocuk" bakteriler, genetik olarak ebeveyn bakterilerin birebir aynısı oldukları için, ikili fisyon, gentik rekombinasyon ya da genetik çeşitlilik anlamında herhangi bir fırsat sunmaz (arada sırada meydana gelen rasgele mutasyonlar harici). Bu, eşeyli üremeden tamamen farklıdır.

Genetik varyasyon yine de, türlerin çevrelerindeki değişime, doğal seçilim yoluyla uyum sağlamalarına olanak sağlayarak hayatta kalmaları açısından büyük önem taşır. Bu bakteriler için olduğu kadar bitkiler ve hayvanlar için de doğrudur. Bu yüzden de, prokaryotların, konjügasyon, transformasyon ve transdüksiyon adı verilen bu üç mekanizma ile genlerini paylaşabiklerine şaşırmamak gerekir.

Transformasyon

Transformasyon sırasında bakteriler, çoğu zaman diğer bakterilerin bıraktıkları DNA parçalarını alırlar. Laboratuvarda DNA bilim insanları tarafından da eklenebilir (isterseniz biyoteknoloji makalesine göz atabilirsiniz). DNA, plazmid adı verilen dairesel formda bulunuyorsa, alıcı hücre tarafından kopyalanıp, sonraki nesillere aktarılabilir.

Bu neden önemlidir? Zararsız bir bakterinin, patojen (hastalık yapan) bir bakteriden bir toksin aldığını ele alalım. Alıcı hücre, aldığı DNA'yı kendi kromozomuna entega ederse (homolog rekombinasyon adı verilen bir süreçle) o da patojen özellikler kazanabilir.

Transdüksiyon

Transdüksiyonda, bakteriler enfekte edebilen virüsler, kromozomal DNA'nın kısa parçalarını "yanlışlıkla" aktarırlar.

Evet! Bakteriler de virüs kapabilir! Bakteriyofaj adı verilen virüsler, bakterileri enfekte ederler. Diğer virüsler gibi, bakteriyofajlar da, biyolojik dünyanın korsanlarıdır: hücrelerin kaynaklarına hükmederek daha fazla bakteriyofaj elde etmek için onları kullanırlar.

Bu süreç, yarım yamalak bir süreçtir. Konak hücrenin DNA parçaları bazen yeni bakteriyofajın içinde kalır. Bu "hatalı" bakteriyofajların biri diğer hücreleri enfekte ettiğinde, DNA'sını aktarır. Bazı bakteriyofajlar, konak hücre DNA'sını parçalar ve bu transferin daha olası hale gelmesini sağlar

^{1}

Görselin uyarlandığı kaynak: "Conjugation," Adenosine (CC BY-SA 3.0). Uyarlanmış görsel under a CC BY-SA 3,0 lisanslıdır.

Bakteriler dışındaki diğer prokaryotlardan olan arkeler, bakteriyofajlar tarafından enfekte edilemezler ancak genetik malzemelerini bir bireyden diğerine aktaran, onlara özel virüsler de mevcuttur.

Konjugasyon

Konjügasyonda, DNA bir bakteriden diğerine aktarılır. Verici hücre, pilus adı verilen bir yapı ile kendini alıcı hücreye doğru çektiğinde, hücreler arasında DNA aktarımı gerçekleşir. DNA çoğu durumda plazmid formundadır.

Görselin uyarlandığı kaynak: "Conjugation," Adenosine (CC BY-SA 3.0). Uyarlanmış görsel under a CC BY-SA 3,0 lisanslıdır.

Verici hücreler, üreme faktörü (ya da F faktörü) adı verilen DNA parçaları içerdikleri için tipik olarak verici olarak davranırlar. Bu DNA parçaları, cinsiyet piluslarını oluşturan proteinleri kodlar. Ek olarak, konjügasyon başladığında DNA transferinin gerçekleştiği özel bir bölgeye de sahiptirler

^{2}

F faktörü, konjügasyon sırasında aktarılırsa, alıcı hücre, F

^{+}

vericisine dönüşür ve kendi piluslarını oluşturarak, diğer hücrelere DNA aktarabilir. Bir vampirin, ısırarak diğer insanları vampire dönüştürmesini bir benzetme olarak düşünebiliriz.

Genetik malzemenin genomda yer değiştirebilen segmentleri

Genetik malzemenin genomda yer değiştirebilen segmentleri de bakteri genetiği açısından önemlidir

^{3}

. Bu DNA parçaları, bir genom içinde bir yerden diğerine, kendilerinin kopyasını yapıp yapıştırarak ya da yeni yerlere ekleyerek "atlayabilir". Genetik malzemenin genomda yer değiştirebilen segmentlerini, sadece bakterilerde değil, siz ve ben gibi diğer birçok organizmada da bulabiliriz.

Genetik malzemenin genomda yer değiştirebilen segmentleri, bakterilerde antibiyotik direncini ve patojen genleri (bakterilerin hastalık yapıcı özellikler kazanmalarını sağlayan genler) taşıyabilir

^{4, 5, 6}

. Genetik malzemenin genomda yer değiştirebilen segmentlerinden biri, kromozomdan bir plazmidin içine atlarsa, taşıdığı genler transformasyon ya da konjügasyon yoluyla diğer bakterilere aktarılabilir. Bu da genlerin popülasyon içinde hızlı bir şekilde yayılmasını sağlar.

Sonuç

Bakterilerde üreme çok hızlıdır, bir nesil bazı türlerde birkaç dakika içerisinde gelişebilmektedir. Nesil süresinin bu kadar kısa olması, rasgele mutasyonlarla ve makalede gördüğümüz gentik rekombinasyon mekanizması ile bir araya geldiğinde, bakteriler ve diğer prokaryotların çok hızlı bir şekilde evrimleşmesini sağlar.

Bu iyi bir şey midir? Bakış açısına göre değişir. Hızlı evrimleşme, bakterilerin, ortama antibiyotik verilmesi gibi çevresel değişimlere çok hızlı bir şekilde uyum sağlamasını sağlar. Bu onlar açısından iyi olsa da bizim açımızdan, özellikle de enfekte edildiysek son derece kötü bir durumdur.

Bir bakteri popülasyonunda, bakteriyel kromozomlarda, antibiyotik direnci kazandıran belirli bir genin bir versiyonu (aleli) mevcut olabilir. Ortamda antibiyotik olmadığında, bu alel, bakterilere hayatta kalma ya da üreme açısından herhangi bir avantaj sunmadığı için popülasyonda yaygınlaşmaz (yalnızca birkaç bakteride bulunur).

Ancak, bakterilerin ortamına antibiyotik eklendiğinde bakterilerin çoğu ölür. Hayatta kalanlar antibiyotik direnci aleline sahip olanlardır ve onlar da bu geni yavrularına aktararak, onların da antibiyotiğe karşı dirençli olmalarını sağlar. Bundan sonraki nesillerde, popülasyondaki bakterilerin tamamı antibiyotik direnci aleline sahip olur ve antibiyotikli ortamlarda da hayatta kalabilirler.

Bu bakteriler çoğaldığında, ölenlerin yerini alırlar ve popülasyon bu şekilde eski boyutlarına ulaşmış olur. Genetik varyasyona bağlı olarak, popülasyon grup olarak antibiyotik "felaketi" sırasında hayatta kalmış ve yeni duruma uyum sağlamış kabul edilir.

Antibiyotik direnci alelinin, atlayan bir genetik malzemenin genomda yer değiştirebilen segmentleri sayesinde plazmide aktarıldığı bir durumu da ele alabiliriz. Bu durumda, direnç özelliği bir bakteriden diğerine, konjügasyon yoluyla bağımsız olanlar da dahil, doğrudan aktarılabilir.

Açıklama:

Bu makalenin uyarlandığı kaynak: "Structure of prokaryotes," OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Orijinal makaleyi ücretsiz olarak bu adresten indirebilirsiniz: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

Bu makale CC BY-NC-SA 4,0 lisanslıdır.

Alıntı yapılan çalışmalar:

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C. ve Gelbart, W. M. (2000). Transduction. In An introduction to genetic analysis (7. baskı). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan kaynak: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760/#_A1365_.
Firth, N., Ippen-Ihler, K. ve Skurray, R. A. Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. Biology 105M - Microbial genetics lab. Alıntı yapılan kaynak: http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H. ve Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. Life: The science of biology (7. baskı, sayfa 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Ek 1), S349-S351. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.
Gyles, C. ve Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 330-322. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H. ve Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. Life: The science of biology (7. baskı, sayfa 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. ve Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. Campbell biology (8. baskı, sayfa 435). San Francisco, CA: Pearson.

Ek referanslar:

Bacterial conjugation. (18 Mart 2003). Physics forums. 2 Mart 2016 tarihinde alıntı yapılan adres: https://www.physicsforums.com/threads/bacterial-conjugation.129/.

Bacterial conjugation. (9 Nisan 2016). Alıntı yapılan tarih ve adres: 9 Nisan 2016 Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_conjugation.

Bacterial growth. (31 Aralık 2015). Alıntı yapılan tarih ve adres: 2 Mart 2016, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_growth.

Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Suppl. 1), S347-S357. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.

Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. ve Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. Campbell biology (8. baskı, sayfa 435-436). San Francisco, CA: Pearson.

Firth, N., Ippen-Ihler, K. ve Skurray, R. A. (n.d.). Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. Biology 105M - Microbial genetics lab. Alıntı yapılan kaynak: http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C. ve Gelbart, W. M. (2000). Bacterial conjugation. An introduction to genetic analysis (7. baskı). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan kaynak: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21942/.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C. ve Gelbart, W. M. (2000). Transduction. An introduction to genetic analysis (7. baskı). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan kaynak: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760.

Grohmann, E., Muth, G. ve Espinosa, M. (2003). Conjugative plasmid transfer in gram-positive bacteria. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 67(2), 277-301. http://dx.doi.org/10.1128/MMBR.67.2.277-301.2003

Gyles, C. ve Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 328-340. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.

Kimball, J. W. (18 Nisan 2015). Transposons: Mobile DNA. Kimball's biology pages. Alıntı yapılan adres: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transposons.html#Transposons_in_Bacteria.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky S. L. ve meslekdaşları (2000). Mutations: Types and causes. Molecular cell biology. (4. baskı, bölüm 8.1). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan adres: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21578/.

Pilus. (13 Şubat 2016). Alıntı yapılan tarih ve adres: 2 Mart 2016, Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pilus

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H. ve Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: The prokaryotic domains. Life: The science of biology (7. baskı, sayfa 524-542). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H. ve Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. Life: The science of biology (7. baskı, sayfa 257-277). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B. ve Singer, S. R. (2014). Conjugation depends on the presence of a conjugative plasmid. Biology (10. baskı, sayfa 548-550). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. ve Jackson, R. B. (2011). The origin of species. Campbell biology (10. baskı, sayfa 500-518). San Francisco, CA: Pearson.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. ve Jackson, R. B. (2011). Transposable elements and related sequences. Campbell biology (10. baskı, sayfa 444-445). San Francisco, CA: Pearson.

Todar, K. (2012) The growth of bacterial populations (sayfa 3). Todar's online textbook of bacteriology. Alıntı yapılan adres: http://textbookofbacteriology.net/growth_3.html.

Konuyu ne kadar iyi anladığınızı test edin

Aşağıdaki gen transferi yöntemlerini tanımları ile eşleştirin.
$1$ ‍
Transformasyonda, prokayotlar DNA'yı doğrudan içinde bulundukları ortamdan, ya dairesel plazmid ya da homolog rekombinasyon yolu ile prokaryotun genomuna entegre olabilen DNA fragmanları formunda alırlar.
Transdüksiyon sırasında bir virüs, DNA'yı bir prokaryottan diğerine taşır. Bakterileri enfekte edebilen virüsler olan bakteriyofajlar, yeni viral parçacıkların üretimi sırasında konak bakterilerden yanlışlıkla DNA alıp, enfekte ettikleri hücreye bakteri DNA'sını enjekte edebilirler.
Konjügasyon sırasında, bir prokaryot DNA'sını diğer bir prokaryota, iki hücre arasında fiziksel bir bağlantı gerektiren bir süreçte çiftleşme köprüsü adı verilen bir yapı ile aktarır.

Tartışmaya katılmak ister misiniz?

Giriş Yap

Sıralama ölçütü:

Henüz gönderi yok.

İngilizce biliyor musunuz? Khan Academy'nin İngilizce sitesinde neler olduğunu görmek için buraya tıklayın.