If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Bağlandığınız bilgisayar bir web filtresi kullanıyorsa, *.kastatic.org ve *.kasandbox.org adreslerinin engellerini kaldırmayı unutmayın.

Ana içerik

C3, C4 ve CAM bitkileri

C4 ve CAM yolları fotosolunumun en aza indirilmesine nasıl yardım eder?

Önemli noktalar:

  • Fotosolunum, Calvin döngüsü enzimi rubisconun, karbondioksit üzerine değil de oksijen üzerine oynaması ile başlayan ve pek de tutumlu olmayan bir patikadır.
  • Bitkilerin çoğunluğu, fotosolunum ile başa çıkma özelliği bulunmayan C3 bitkileridir.
  • C4 bitkileri ilk CO2 sabitlenmesini ve Calvin döngüsünü ayırıp, bu adımları farklı hücre tiplerinde gerçekleştirerek fotosolunumu minimize ederler.
  • Krassulasean asit metabolizması (CAM) bitkileri, bu adımları zaman açısından, gece ve gündüz arasında ayırarak fotosolunumu minimize edip, su depolarlar.

Giriş

Ürünlerden verim alınması, hem insanların beslenebilmesi hem ekonomik düzenin işlemeye devam edebilmesi açısından önemlidir. Buğday verimini %20, soya fasulyesi verimini ise %36 oranında düşüren bir faktör olduğunu duymuş olsaydınız, bunun ne olduğunu sizin de öğrenmek isteyeceğinizi düşünüyoruz1.
Gerçek olan bu iki rakamın arkasında yatan neden, fotosolunumdur. Bu tutumlu olmayan metabolik patika, Calvin döngüsünün karbon sabitleyen enzimi rubisco, CO2 yerine, O2 yakaladığında başlar. Sabitlenmiş karbonları kullanır, enerjiyi boşa harcar ve bitkiler, su kaybını engellemek amacı ile stromatalarını (yaprakları üzerinde bulunan delikleri) kapadıklarında gerçekleşir. Yüksek sıcaklıklarda ise daha da fazlalaşır.
Buğday ya da soya fasulyesi dışında bazı bitkiler, fotosolunumun kötü etkilerinden kaçabilirler. C4 ve CAM patikaları, doğal seçilim sonucu ortaya çıkmış ve bazı türlerin fotosolunumu minimize etmesini sağlayan iki adaptasyondur. Bu patikalar, Rubisconun sürekli olarak yüksek CO2 konsantrasyonları ile karşılaşmasını sağlayarak, O2'yi bağlamasını engeller.
Bu makalenin geri kalan kısmında, C4 ve CAM patikalarını daha ayrıntılı bir şekilde inceleyerek, fotosolunumu nasıl azaltabildikleri üzerinde duracağız.

C3 bitkileri

"Normal" yani fotosolunumu azaltmak için fotosentetik adaptasyonları olmayan bir bitkiler, C3 bitkileri olarak adlandırılırlar. Calvin döngüsünün ilk adımında rubisco karbonu sabitler, karbonun sabitlenmesi için bu "standart" mekanizmayı kullanan bitkiler, tepkimenin oluşturduğu üç karbonlu bileşik 3-PGA sebebi ile C3 bitkileri olarak adlandırılırlar2. Aralarında pirinç, buğday ve soya fasulyesi bitkileri ile tüm ağaçların yer aldığı dünya üzerinde yaşayan bitkilerin neredeyse %85'i C3 bitkileridir.
C3 patikasına ait bir görsel. Karbondioksit bir mezofil hücresine girer ve hemen o anda rubisco tarafından sabitlenerek, üç karbon içeren 3-PGA molekülünü oluşturur.

C4 bitkileri

C4 bitkilerinde, Calvin döngüsü ve ışığa bağlı tepkimeleri fiziksel olarak ayrılmıştır: Işığa bağlı tepkimeler yaprağın orta kısmında bulunan süngerimsi bir doku olan mezofil hücrelerinde, Calvin döngüsü ise yaprak damarları etrafındaki özel hücrelerde gerçekleşir. Bu hücreler, demet kını hücreleri olarak adlandırılır.
Bu ayrımın ne gibi bir faydası olduğunu anlamak adına, C4 fotosentezinin nasıl gerçekleştiğine bir göz atalım. İlk olarak atmosferde bulunan CO2, mezofil hücrelerinde, basit 4 karbonlu organik bir asit olan okzaloasetat oluşturmak için sabitlenir. Bu adım, rubisco olmayan, PEP karboksilaz adı verilen ve O2 bağlama eğilimi olmayan bir enzim tarafından gerçekleştirilir. Okzaloasetat sonrasında, demet kını hücrelerine taşınabilecek benzer bir moleküle dönüştürülür. Demet kını hücrelerinde, malat parçalanır ve bir CO2 molekülü açığa çıkar. Bu CO2, rubisco tarafından sabitlenir ve Calvin döngüsü ile aynen C3 fotosentezinde olduğu gibi şekere dönüştürülür.
C4 patikasında, ilk karbon sabitlenmesi mezofil hücrelerinde, Calvin döngüsü ise demet kını hücrelerinde gerçekleşir. PEP karboksilaz, bir karbondioksit molekülünü, üç karbonlu PEP molekülüne bağlar ve dört karbonlu bir molekül olan okzaloasetat oluşur. Okzaloasetat, malata dönüştürülür, malat mezofil hücresinden çıkarak komşusu olan demet kını hücresine gelir. Malat, demet kını hücresinin içinde parçalanır, CO2 açığa çıkar ve sonrasında Calvin döngüsüne girer. Pirüvat da bu adımda oluşturulur ve mezofil hücresine geri dönerek burada, ATP ve Pi'yi, AMP ve PPi'ye dönüştüren bir tepkime ile PEP'e dönüştürülür.
Bu sürecin de enerji açısından bir maliyeti vardır: üç karbonlu "taşıyıcı" molekülün demet kını hücrelerinden geri dönmesi ve atmosferden gelen bir başka CO2 molekülünü alabilmesi için ATP harcanması gerekir. Ancak mezofil hücreleri sürekli olarak komşu demet kını hücrelerine malat formunda CO2 pompaladıkları için, rubisconun etrafındaki CO2 konsantrasyonu, O2 konsantrasyonundan her zaman yüksektir. Bu strateji, fotosolunumu minimize eder.
C4 patikası, aralarında yabani otlar, şeker kamışı ve mısır da bulunan damarlı bitkilerin yaklaşık olarak %3'ünde kullanılır. C4 bitkileri sıcak habitatlarda yaygın olarak görülürken, serin alanlarda yaygın değillerdir. Sıcak koşullar altında, fotosolunumun azalmış olmasının faydaları, CO2'nin mezofil hücrelerinden demet kını hücrelerine taşınması için gerekli ATP harcamasından üstündür.

CAM bitkileri

Kaktüs ya da ananas gibi bazı bitkiler, fotosolunumu minimize eden krassulasean asit metabolizması (CAM) patikası sayesinde kurak koşullara uyum sağlamışlardır. Bu isim, bilim insanlarının bu patikayı keşfettikleri ilk bitki ailesi olan Damkoruğugillerden (Crassulaceae) gelmektedir.
Bir sukulent görseli.
Görsel hakları: "Crassulaceae," by Guyon Morée (CC BY 2,0).
CAM bitkileri, ışığa bağlı tepkimeler ile CO2'nin Calvin döngüsünde kullanılmasını fiziksel anlamda ayırmak yerine, bunları zaman açısından ayırırlar. CAM bitkileri gece saatlerinde stromatalarını açarak CO2'nin yapraklara girmesini sağlarlar. Bu CO2, PEP karboksilaz tarafından C4 bitkilerinin kullandığı adımın aynısı ile okzaloasetata sabitlenir. Sonrasında da malata ve farklı bir organik asit türüne dönüştürülür3.
Organik asit, kofulların içinde bir sonraki güne kadar depolanır. CAM bitkileri, gün ışığında stromatalarını açmazlar ancak fotosentez yapmaya devam edebilirler. Bunun sebebi, kofullardan dışarı taşınan organik asitlerin parçalanarak CO2'nin açığa çıkmasına sebep olması ve karbondioksitin Calvin döngüsüne girmesidir. Bu kontrollü sistem, rubisconun çevresindeki CO2 konsantrasyonunun yüksek olmasını sağlar4.
CAM bitkileri karbon sabitlenmesini ve Calvin döngüsünü geçici olarak ayırırlar. Karbondioksit, yapraklara stromataların açık olduğu gece süresince girer, PEP karboksilaz tarafından, üç karbonlu bir molekül olan PEP'e sabitlenerek okzaloasetat oluşturur. Okzaloasetat, malat gibi farklı bir organik aside dönüştürülür. Organik asit bir sonraki güne kadar depolanır, sonraki gün parçalandığında ise, rubisconun sabitleyebileceği ve Calvin döngüsüne girerek şeker üretilmesini sağlayacak olan karbondioksit açığa çıkarır.
CAM patikası yukarıda gösterilmeyen birkaç adımda ATP gerektirir, bu sebeple, C4 fotosentezi gibi, enerji açısından "bedava" değildir.3 Yine de CAM fotosentezi yapan bitki türleri yalnızca fotosolunumu engellemekle kalmaz aynı zamanda su açısından da oldukça tutumludurlar. Stromatalarının sadece geceleri açılması ve düşük sıcaklıklarda daha yüksek olan nem seviyesi, yapraklardan su kaybını azaltır. CAM bitkileri, çöller gibi, sıcak ve kuru alanlarda yaygın görülen bitkilerdir.

C3, C4 ve CAM bitkilerinin karşılaştırılması

C3, C4 ve CAM bitkilerinin tamamı, CO2'den şeker üretmek için Calvin döngüsünü kullanırlar. CO2 sabitlemek için kullanılan patikaların bazı avantaj ve dezavantajları vardır ve bitkilerin farklı ortamlara uyum sağlamasına sebep olurlar. C3 mekanizması en iyi soğuk ortamlarda işlerken, C4 ve CAM bitkileri ise sıcak ve kuru ortamlara uyum sağlamışlardır.
Hem C4 hem de CAM patikaları, yirmiden fazla defa bağımsız olarak evrimleşmiş oldukları için, sıcak ortamlarda yaşayan bitkilere önemli bir evrimsel avantaj sağlamaktadırlar5.
Tipİlk CO2 sabitlenmesi ve Calvin döngüsünün ayrılmasıStomata ne zaman açıkUyum sağladığı ortam
C3Ayrım yokGündüzSoğuk, nemli ortamlar
C4Mezofil ve demet kını hücreleri arasında (fiziksel anlamda)GündüzSıcak, güneşli ortamlar
CAMGece gündüz arasında (zaman açısından)GeceÇok sıcak ve kuru ortamlar

Tartışmaya katılmak ister misiniz?

Henüz gönderi yok.
İngilizce biliyor musunuz? Khan Academy'nin İngilizce sitesinde neler olduğunu görmek için buraya tıklayın.