Ana içerik

Konu: 11. Sınıf Biyoloji (Uluslararası Müfredat) > Ünite 10

Ders 2: Aktif taşıma

Aktif taşıma

Elektrokimyasal potansiyel ve zar potansiyeli. Birincil ve ikincil aktif taşıma. Na+/K+ pompası.

Giriş

Pasif taşıma molekülleri hücre içine veya dışına taşımak için mükemmel bir stratejidir. Ucuzdur, kolaydır ve hücrenin yapması gereken tek şey, orada oturup moleküllerin içeri girmesine izin vermektir. Fakat... bu her durumda işe yaramaz. Örneğin, glikozun hücre içinde, hücre dışına oranla daha yoğun olduğunu varsayalım. Eğer hücrenin metabolik ihtiyaçlarını karşılamak için daha fazla şekere ihtiyacı varsa, o şekeri nasıl hücre içine alabilir?

Bu durumda hücre, difüzyon kullanarak glikozu hiç bir karşılık beklemeden dışarıdan içeriye alamaz. Çünkü glikoz, doğal olarak içeriye doğru hareket etmek yerine dışarıya doğru yayılmak isteyecektir. Hücre, glikoz moleküllerini içeriye almak için bunun yerine aktif taşıma yapmak zorundadır. Aktif taşımada hücre, pasif taşımadan farklı olarak, bir maddenin derişim (konsantrasyon) gradyanına (farkına) karşı hareket etmesi için enerji (örneğin ATP formunda) harcar.

Bu bölümde, hücre zarlarında bulunan moleküllerin gradyanlarını, taşımaya nasıl yardımcı olabileceklerini veya engelleyebileceklerini ve aktif taşıma mekanizmalarının moleküllerin gradyanlarına karşı hareket etmesine nasıl izin verdiklerini daha ayrıntılı bir şekilde inceleyeceğiz.

Elektrokimyasal gradyanlar

Bir maddenin bir bölge üzerinde veya bir zarın zıt tarafında farklı derişimlerde bulunduğu basit konsantrasyon (derişim) gradyanlarını daha önce incelemiştik. Bununla birlikte, atomlar ve moleküller iyonlar oluşturup pozitif veya negatif elektrik yükleri taşıyabileceğinden, bir hücre zarında elektriksel bir derişim veya yük farklılığına da sebep olabilirler. Canlı hücreler, hücre zarlarında bir elektriksel potansiyel farkı (voltaj) olarak tanımlanabilecek bir (zar) potansiyeline sahiptirler.

Yüklerin boşlukta net bir şekilde ayrı oldukları her durumda bir elektrik potansiyel farkı oluşur. Bir hücre söz konusu olduğunda, pozitif ve negatif yükler, hücre zarının bariyeri ile ayrılır; hücrenin iç kısmı, dışına göre ekstra negatif yüklere sahiptir. Tipik bir hücrenin zar potansiyeli -40 ila -80 milivolt olup, eksi işareti hücrenin iç kısmının dışına göre daha negatif olduğunu gösterir

^{1}

. Hücre bu zar potansiyelini aktif bir şekilde korur, potansiyelin nasıl oluştuğunu sodyum-potasyum pompası bölümünde daha ayrıntılı bir şekilde göreceğiz.

Zar potansiyelinin iyon hareketini nasıl etkileyebileceğine bir örnek olarak, sodyum ve potasyum iyonlarını ele alalım. Genel olarak bir hücrenin içi, çevresindeki hücre dışı sıvıdan daha yüksek bir potasyum yoğunluğuna (K

^{+}

) ve daha düşük bir sodyum (Na

^{+}

) yoğunluğuna sahiptir.

Sodyum iyonları bir hücrenin dışındaysa, hem derişim (konsantrayon) gradyanına (hücre içindeki Na $^{+}$ ‍'nın konsantrasyonunun daha düşük olması) hem de zardaki voltaja (hücre zarı içindeki daha negatif yüke) bağlı olarak hücrenin içine girme eğiliminde olacaklardır.
K $^{+}$ ‍ pozitif olduğundan, zar üzerindeki voltaj hücrenin içine hareketi destekler, ancak derişim gradyanı, onu hücrenin dışına itme eğiliminde olur (düşük yoğunluk bölgesine doğru). Zarın iki tarafındaki potasyumun nihai yoğunlukları, bu karşıt güçler arasında bir denge sağlayacaktır.

Bir iyonun hareketini etkileyen konsantrasyon (derişim) gradyanı ve voltaj kombinasyonu elektrokimyasal gradyan olarak adlandırılır.

Aktif taşıma: Bir gradyana karşı hareket etme

Bir hücrenin maddeleri konsantrasyon veya elektrokimyasal gradyanlara karşı taşıması için enerjiyi kullanması gerekir. Aktif taşıma mekanizmaları, sadece canlı hücrelerdeki doğru iyon ve molekül konsantrasyonlarını korumak için enerji (genellikle ATP şeklinde) harcar. Aslında, hücreler metabolizmada elde ettiği enerjinin çoğunu aktif taşıma süreçlerini devam ettirmek için harcamaktadır. Örneğin, bir kırmızı kan hücresinin enerjisinin çoğu çevredeki ortamdan farklı olan dahili sodyum ve potasyum düzeylerini korumak için kullanılır.

Aktif taşıma mekanizmaları iki kategoriye ayrılabilir. Birincil aktif taşımada, bir molekülün kendi gradyanına karşı bir zar boyunca taşınması için doğrudan bir kimyasal enerji kaynağı (örneğin, ATP) kullanır. Öte yandan, ikincil aktif taşıma (eş taşıma), moleküllerini gradyanlarına karşı taşımak için bir enerji kaynağı olarak aktif taşıma yoluyla üretilen bir elektrokimyasal gradyan kullanır ve bu nedenle ATP gibi doğrudan bir kimyasal enerjiye ihtiyaç duymaz. Aktif taşımanın her bir türünü daha ayrıntılı olarak aşağıda inceleyeceğiz.

Birincil aktif taşıma

Hayvan hücrelerindeki en önemli pompalardan biri, Na

^{+}

'yı hücreden dışarı, K

^{+}

'yı da hücrenin içine taşıyan sodyum-potasyum pompasıdır. Taşıma işlemi ATP'yi enerji kaynağı olarak kullandığından, birincil aktif taşıma örneği olarak kabul edilmektedir.

Sodyum-potasyum pompası, canlı hücrelerdeki Na

^{+}

ve K

^{+}

derişiminin doğru bir düzeyde kalmasını sağladığı gibi, hayvan hücrelerindeki hücre zarı boyunca gerilimin oluşmasında da önemli bir rol oynar. Zar voltajlarının oluşturulması ve korunmasında rol alan bu tür pompalar elektrojenik pompalar olarak bilinirler. Bitkilerdeki birincil elektrojenik pompa, sodyum ve potasyum yerine hidrojen iyonlarını (H

^{+}

) pompalayan pompadır

^{2, 3}

Sodyum-potasyum pompa döngüsü

Sodyum-potasyum pompası, konformasyonel (şekil) değişikliklerin yinelenen bir döngüsü içinde sodyumun hücre dışına, potasyumun da hücre içine taşınmasını sağlar. Her döngüde, üç sodyum iyonu hücreden çıkarken, iki potasyum iyonu içeri girer. Bu işlem aşağıdaki adımlarda gerçekleşir:

Başlangıçta, pompa hücrenin iç kısmına doğru açıktır. Bu şekildeyken, pompa sodyum iyonlarını bağlar ve bunlardan üçünü alır.
Sodyum iyonları bağlandığında, pompayı ATP hidrolizi (ATP'nin parçalanması) için tetikler. ATP'den bir fosfat grubu pompaya bağlanır ve daha sonra pompa, fosforlanmış olarak adlandırılır. Yan ürün olarak ADP açığa çıkar.
Fosforilasyon (fosforlanma), pompanın şekil değiştirmesini sağlar ve kendisini yeniden konumlandırarak hücre dışı alana doğru açılır. Bu yapıda, pompa artık sodyumlu iyonlara bağlanmaz, bu yüzden de üç sodyum iyonu hücrenin dışında serbest bırakılır.
Pompa, dışa doğru bakan şeklindeyken, ilgisini değiştirir ve potasyum iyonlarına olan ilgisi artar yani onlara bağlanmak ister. Bu iyonlardan iki tanesini bağlar ve bu da, adım 2'de pompaya bağlanan fosfat grubunun ayrılmasını tetikler.
Pompa, fosfat grubu ayrıldığında, hücrenin iç kısmına doğru açılan orijinal haline geri dönecektir.
Pompa, içe dönük şeklindeyken potasyum iyonlarına olan ilgisini kaybeder, bu sebeple iki potasyum iyonu sitoplazmaya bırakılır. Pompa artık 1. adımda olduğu yere geri döner ve döngü tekrar başlayabilir.

Bu, karmaşık bir döngü gibi görünse de, proteinin iki şekli arasında ileri-geri gidişinden ibaret olan bir süreç. Sodyum ilgisi yüksek (potasyum ilgisi düşük), içe bakan bir şekil ve potasyum ilgisi yüksek (sodyum ilgisi düşük) sahip dışa bakan bir şekil. Protein, bu şekiller arasında, bir fosfat grubunun eklenmesi ya da çıkartılması ile ileri geri hareket edebilir ve bu da, taşınacak iyonların bağlanmasıyla kontrol edilir.

Sodyum-potasyum pompasının hücre potansiyeli oluşturması

Sodyum-potasyum pompası zardaki voltajı nasıl oluşturuyor? Yalnızca stokiyometriye dayalı bir iddia ortaya atmak, cezbedici olabilir: dışarı çıkan her üç iyon sodyum için, içeri yalnızca iki potasyum iyonu girer ve bunun sonucunda, hücre içi daha negatif olur. Bu yük oranı, hücrenin iç kısmını biraz daha negatif hale getirse de, aslında sodyum-potasyum pompasının zar potansiyeli üzerindeki etkisinin yalnızca küçük bir bölüm ünü oluşturmaktadır.

Sodyum-potasyum pompası, bunun yerine, öncelikle, potasyum konsantrasyon gradyanının dikleşmesine sebep olan, hücre içerisindeki potasyum iyonlarının konsantrasyonunu yükselterek çalışır. Gradyan, potasyum iyonlarının içeride artan bir negatif yüke rağmen hücre dışına (kanallar yoluyla) hareket etmesine yetecek kadar diktir. Bu işlem, zardaki voltaj, potasyumun konsantrasyon gradyanını dengeleyecek derecede yüksek olana kadar devam eder. Bu denge noktasında zarın iç kısmı dışına göre negatiftir. Bu voltaj, hücredeki K

^{+}

konsantrasyonu yüksek kaldığı sürece korunur ancak hücre dışından K

^{+}

alımı durdurulursa kaybolur

^{4, 5}

Zardaki voltajın nasıl oluştuğuna dair daha fazla açıklama için, nörobiyoloji bölümündeki zar potansiyeli makalesine göz atabilirsiniz.

İkincil aktif taşıma

Birincil aktif taşıma tarafından kurulan elektrokimyasal gradyanlar, iyonların gradyanlarında geri hareket etmesiyle salınan enerjiyi depolar. İkincil aktif taşıma, farklı maddeleri kendi gradyanlarına karşı hareket ettirmek için bu gradyanlarda depolanan enerjiyi kullanır.

Örnek olarak, hücre dışı boşluktaki sodyum iyonlarının konsantrasyonunun yüksek olduğunu ele alalım (sodyum potasyum pompasının çok çalışması sayesinde). Bir kanal veya taşıyıcı protein gibi bir yol açıksa, sodyum iyonları konsantrasyon gradyanını düşürüp, hücrenin içine geri dönerler.

İkincil aktif taşımada, sodyum iyonlarının gradyanları üzerindeki aşağı yönlü hareketi, diğer maddelerin paylaşılan bir taşıyıcı protein ile (eş taşıyıcı) yokuş yukarı taşınmasıyla eşleşir. Örneğin, aşağıdaki şekilde, bir taşıyıcı proteini, sodyum iyonlarının gradyanları üzerinde aşağı hareket etmesine izin verir, ancak eşzamanlı olarak bir glikoz molekülünün ise gradyanı üzerinde yukarıya doğru hareket ederek, hücrenin içine gelmesini sağlar. Taşıyıcı protein, glikoz moleküllerinin taşınmasını sağlamak için sodyum gradyanının enerjisini kullanır.

İkincil aktif taşıma sırasında taşınan iki molekül ya aynı yönde (örneğin, ikisi de hücrenin içine) ya da zıt yönlerde (örneğin, biri içine biri dışına) hareket edebilir. Aynı yönde hareket ettiklerinde, taşıyan proteinlere simporter, adı verilirken, zıt yönde hareket ettiklerinde bu protein antiporter olarak adlandırılır.

Açıklama:

Bu makalenin uyarlandığı kaynak: “Active transport,” OpenStax College, Biology (CC BY 3,0). Orijinal makaleyi ücretsiz olarak bu adresten indirebilirsiniz: http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:25/Biology.

Uyarlanmış makale CC-BY-NC-SA 4.0 lisansıyla lisanslanmıştır.

Alıntı yapılan çalışmalar:

Membrane potential. (8 Ağustos 2015). 19 Ağustos 2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_potential.
Campbell, N.A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. ve Jackson, R. B. (2008). Membrane structure and function. Biology (8. baskı, sayfa 137). San Francisco, CA: Pearson.
Michelet, B. ve Boutry, M. (1995). The Plasma Membrane H+-ATPase. Plant Physiology, 108, 1. Alıntı yapılan kaynak: http://www.plantphysiol.org/content/108/1/1.full.pdf.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D. ve Darnell, J. (2000). Intracellular ion environment and membrane electric potential. In Molecular cell biology (4. baskı, bölüm 15.4). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan kaynak: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21627/#_A4058_.
Resting potential. (22 Haziran 2015). 19 Ağustos 2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Resting_potential#Generation_of_the_resting_potential.

Ek referanslar:

Active transport. (24 Haziran 2016). Alıntı yapılan tarih ve kaynak: 21 Temmuz 2016, Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Active_transport#Primary_active_transport.

Campbell, N.A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. ve Jackson, R. B. (2008). Membrane structure and function. Biology (8. baskı, sayfa 125-141). San Francisco, CA: Pearson.

Cholera. (10 Ağustos 2015). 19 Ağustos 2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Cholera.

Field, M. (2003). Intestinal ion transport and the pathophysiology of diarrhea. J. Clin. Invest., 111(7), 931–943. http://dx.doi.org/10,1172%2FJCI200318326.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D. ve Darnell, J. (2000). Cotransport by symporters and antiporters. Molecular cell biology (4. baskı, bölüm 15,6). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan adres: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21687/.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D. ve Darnell, J. (2000). Intracellular ion environment and membrane electric potential. Molecular cell biology (4. baskı, bölüm 15,4). New York, NY: W. H. Freeman. Alıntı yapılan adres: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21627/.

Membrane potential. (8 Ağustos 2015). 19 Ağustos 2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_potential.

Michelet, B. ve Boutry, M. (1995). The Plasma Membrane H+-ATPase. Plant Physiology, 108, 1-6. Alıntı yapılan adres: http://www.plantphysiol.org/content/108/1/1.full.pdf.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H. ve Heller, H.C. (2004). Cellular membranes. Life: the science of biology (7. baskı, sayfa 87-105). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Resting potential. (22 Haziran 2015). 19 Ağustos 2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Resting_potential.

Voltage. (17 Ağustos 2015). 19 Ağustos 2015 tarihinde Wikipedia'dan indirilmiştir: https://en.wikipedia.org/wiki/Voltage.

Tartışmaya katılmak ister misiniz?

Giriş Yap

Sıralama ölçütü:

Henüz gönderi yok.

İngilizce biliyor musunuz? Khan Academy'nin İngilizce sitesinde neler olduğunu görmek için buraya tıklayın.