If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Bağlandığınız bilgisayar bir web filtresi kullanıyorsa, *.kastatic.org ve *.kasandbox.org adreslerinin engellerini kaldırmayı unutmayın.

Ana içerik

Konu: Biyoloji Kütüphanesi > Ünite 12

Ders 3: Glikoliz
Fen
Biyoloji Kütüphanesi
Hücresel Solunum
Glikoliz
© 2024 Khan AcademyKullanım ŞartlarıGizlilik PolitikasıÇerez Politikası

Glikoliz

Google Classroom
Glikoliz, glikozun hücresel metabolizma için enerji sağlamak amacıyla parçalanmasının ilk aşamasıdır. Glikoliz, enerji salınımlı bir evrenin takip ettiği enerji gerektiren bir evreden oluşur. 

Giriş

Size ve sütü yoğurda çeviren, arkadaş canlısı Lactobacillus acidophilus isimli bakteriye birer adet glikoz molekülü verdiğimizi varsayalım. İkiniz de, ayrı ayrı, bu glikoz molekülüyle ne yapardınız?
Geniş kapsamlı bir biçimde ele alacak olursak, sizin hücrelerinizin birinde gerçekleşen glikoz metabolizması, Lactobacillus bakterisinde gerçekleşen metabolizmadan çok farklıdır. Daha fazla bilgi edinmek için fermantasyon makalesine göz atabilirisiniz. Yine de, her iki durumda da, ilk adımların aynı olduklarını bilmekte fayda var: hem sizin hem de bakterinin glikoz molekülünü, glikolize uğratarak ikiye ayırması gerekir1.

Glikoliz nedir?

Glikoliz, enerji elde etmek için, glikozun bir seri tepkime sonucunda pirüvat denilen iki adet üç karbonlu moleküle ayrılması olayıdır. Glikoliz çok çok eski zamanlardan kalma metabolik bir patikadır. Bu, çok uzun zaman önce evrimleştiği anlamına gelir ve bugün yaşayan organizmaların büyük çoğunluğunda görülür 2,3.
Hücresel solunum gerçekleştiren organizmalarda glikoliz, hücresel solunumun ilk aşamasıdır. Ancak glikoliz için oksijene ihtiyaç duyulmaz ve oksijen kullanmayan anaerobik canlılar da bu patikayı izlerler.

Glikolizin önemli noktaları

Glikolizin on aşaması vardır. İlgilerinize ve aldığınız derslere göre bu aşamaların hepsinin detaylarını bilmek istiyor olabilirsiniz. Ya da her bir atomun başına neler geldiğini merak etmiyor ve yalnızca glikolizin temel adımlarını ve prensiplerini öğrenmek istiyor olabilirsiniz. Sadece bunu gerçekleştiren patkanın kolaylaştırılmış bir versiyonu ile başlayalım.
Glikoliz, hücrenin sitozolünde gerçekleşir ve iki ana evreden oluşur: aşağıdaki resimde, noktalı çizginin üstünde gösterilen enerji gerektiren evre ve noktalı çizginin altında gösterilen enerji açığa çıkaran evre görülmektedir.
  • Enerji gerektiren evre. Bu evrede, başlangıç molekülü olan glikoz, iki adet fosfat grubunun bağlanmasıyla tekrar düzenlenir. Fosfat grupları, bu modifikasyona uğramış şekeri—şu anda adı fruktoz-1,6-bifosfat olan—kararsız hale getirir, böylece bu şekerin ikiye bölünerek, iki adet fosfat içeren üç karbonlu şeker oluşturmasını sağlar. Bu aşamalarda kullanılan fosfatlar ATP'den temin edilir ve bundan dolayı iki adet ATP molekülü kullanılmış olur.
Glikolizin basitleştirilmiş şeması.
Enerji yatırım aşaması. Glikoz, ilk olarak iki ATP'nin kullanıldığı birtakım tepkime dizileriyle birlikte fruktoz 1,6-difosfata bölünür. Sonra, kararsız olan fruktoz 1.6-difosfat ikiye ayrılarak üç karbonlu olan iki molekülü, DHAP ve gliseraldehit 3-fosfatı oluşturur. Gliseraldehit 3-fosfat geriye kalan aşamalarla patikaya devam edebilir ve DHAP, kolayca gliseraldehit 3-fosfata dönüştürülebilir.
Enerjiyi geri ödeme aşaması. Bir NADH ve iki ATP üretilen adımlarda, gliseraldehit 3-fosfat molekülü pirüvat molekülüne dönüştürülür. Bu, her bir glikoz molekülü için iki defa gerçekleşir çünkü glikoz, iki adet üç karbonlu moleküle ayrılmıştır ve bu moleküllerin her ikisi de patikanın son aşamalarından geçebilirler.
Kararsız şekerlerin ikiye bölünmesiyle oluşan üç karbonlu şekerler birbirinden farklıdır. Bir sonraki aşamaya yalnızca bir tanesi —Gliseraldehit 3- fosfat— katılabilir. Fakat, istenmeyen DHAP şekeri kolaylıkla istenen şekere dönüştürülebilir, böylece en sonunda ikisi de patikayı bitirmiş olurlar.
  • Enerji açığa çıkaran evre. Bu evrede her bir üç karbonlu şeker, bir seri tepkimeden geçerek üç karbonlu olan başka bir moleküle, pirüvata dönüştürülür. Bu tepkimelerde iki adet ATP molekülü ve bir adet NADH molekülü oluşturulur. Bu evre, iki adet üç karbonlu şekerin her biri için bir kere gerçekleştiğinden, toplamda 4 ATP ve 2 NADH elde edilir.
Glikolizdeki her tepkime, kendine ait bir enzim tarafından katalize edilir. Glikolizin devamlılığı için en önemli enzim, kararsız olan iki fosfatlı şeker molekülü yani fruktoz 1,6-difosfatı4, katalize eden fosfofruktokinaz enzimidir. Fosfofruktokinaz hücrenin enerji ihtiyacına cevap olarak glikolizi yavaşlatır veya hızlandırır.
Özetlersek, glikoliz, bir adet altı karbonlu glikoz molekülünü, iki adet üç karbonlu pirüvat molekülüne dönüştürür. Bu aşamanın net ürünleri iki adet ATP molekülü (oluşturulan 4 ATP − kullanılan 2 ATP) ve iki adet NADH molekülüdür.

Adımların detayları: Enerji gerektiren evre

Glikolizin enerji gerektiren evresinde neler olduğunu genel olarak zaten gördük. İki fosfat grubuna sahip kararsız bir şeker elde etmek ve sonra da bu şekeri, birbirinin izomeri olan iki adet üç karbonlu moleküle ayırmak için 2 ATP harcanır.
Şimdi ise, her bir aşamayı daha detaylıı bir biçimde ele alacağız. Her bir aşama kendine özgü olan enzim tarafından katalize edilir ve bu enzimlerin isimleri, aşağıdaki şemada tepkime okunun altında gösterilmiştir.
Glikolizin ilk yarısının detaylı aşamaları.
  1. Glikoz, hekzokinaz tarafından glukoz 6-fosfata dönüştürülür. Bu aşama bir tane ATP'yi, ADP'ye çevirir.
  2. Glukoz 6-fosfat, fosfoglukoz izomeraz tarafından fruktoz 6-fosfata dönüştürülür.
  3. Fruktoz 6-fosfat, fosfofrüktokinaz tarafından fruktoz 1,6-difosfata dönüştürülür. Bu aşama bir adet ATP'yi ADP'ye çevirir.
  4. Fruktoz 1,6-difosfat, iki adet üç karbonlu birleşiğe ayrılır, gliseraldehit 3-fosfat ve dihidroksi aseton fosfat (DHAP). Bu aşamayı katalizleyen enzim fruktoz disfosfat aldolazdır.
  5. DHAP, trioz fosfat izomeraz adı verilen bir enzim tarafından gliseraldehit 3-fosfata dönüştürülür. Bu tepkime her iki yönde de gerçekleşebilir fakat gliseraldehit 3-fosfat, yolun devamı boyunca durmadan kullanılmaya devam ettiği için denge DHAP'yi gliseraldehit 3-fosfata dönüştürmeye eğilimlidir.
Görselin uyarlandığı kaynak: "Glikoliz: Şekil 1" OpenStax College, Biology, CC BY 3,0
1. Adım. Bir adet fosfat grubu ATP'den glikoza devredilir, böylece glukoz 6-fosfat oluşur. Glukoz 6-fosfat, tepkimeye girmeye glikozdan daha eğilimlidir ve fosfatın eklenmesi ile glikoz hücrenin içinde hapsolur; çünkü fosfata sahip bir glikoz hücre zarından kolayca geçemez.
2. Adım. Glukoz 6-fosfat, izomeri olan fruktoz 6-fosfata dönüştürülür.
3. Adım. Bir fosfat grubu ATPden fruktoz 6-fosfata aktarılır, böylece fruktoz 1,6-difosfat oluşur. Bu adım, glikoliz evresini hızlandırarak veya yavaşlatarak düzenleyen, fosfofruktokinaz enzimi tarafından katalize edilir.
4. Adım. Fruktoz 1,6-difosfat, iki adet üç karbonlu şeker oluşturmak için ikiye bölünür. Bu şekerler dihidroksi aseton fosfat (DHAP) ve gliseraldehit 3-fosfattır. Bunlar birbirinin izomeridir, fakat yalnızca bir tanesi —gliseraldehit 3-fosfat— doğrudan glikolizin diğer aşamalarına geçebilir.
5. Adım. DHAP, gliseraldehit 3-fosfata dönüştürülür. İki molekül denge halindedir fakat, yukarıdaki şemada gösterildiği gibi, gliseraldehit 3-fosfat harcandıkça denge aşağı doğru “çekilir”. Böylece DHAPlerin tümü, nihayetinde dönüştürülmüş olur.

Adımların detayları: Enerji açığa çıkaran evre

Glikolizin ikinci yarısında, ilk yarıda oluşan üç karbonlu şekerler bir dizi ek dönüşümlerden geçer ve en sonunda pirüvata dönüşürler. Bu süreçte, iki NADH molekülünün yanı sıra, dört ATP molekülü üretilir.
Şimdi, bu ürünlerin oluşmasına yol açan tepkimeleri daha detaylı bir şekilde inceleyeceğiz. Aşağıda gösterilen tepkimeler iki adet üç karbonlu şekere ayrıldığından, her bir glikoz molekülü için iki defa gerçekleşir. Bu şekerlerin her ikisi de patikaya devam edecektir.
Glikolizin ikinci yarısının detaylı adımları. Bu tepkimelerin tümü, her bir glikoz molekülü için iki defa gerçekleşir.
  1. Gliseraldehit 3-fosfat, 1,3-difosfogliserata dönüşür. Bu, NAD+’nın NADH’ye dönüştüğü (H+ iyonunun serbest bırakılmasıyla) bir redoks tepkimesidir. Ayrıca, gliseraldehit 3-fosfat dehidrojenaz tarafından katalize edilen bir inorganik fosfat, bu tepkime için tepkimeye giren maddelerden biridir.
  2. 1,3-difosfogliserat, fosfogliserat kinaz tarafından 3-fosfogliserata dönüştürülür. Bu aşama bir adet ADP’yi, ATP’ye dönüştürür.
  3. 3-fosfogliserat, fosfogliserat mutaz tarafından 2-fosfogliserata dönüştürülür.
  4. 2-fosfogliserat, enolaz tarafından fosfoenolpirüvata (FEP) dönüştürülür. Bu tepkime bir molekül su açığa çıkarır.
  5. Fosfoenolpirüvat (FEP), pirüvat kinaz tarafından pirüvata dönüştürülür. Bu tepkimede bir adet ADP, ATP’ye dönüştürülür.
Görselin uyarlandığı kaynak: "Glikoliz: Şekil 2," OpenStax College, Biology (CC BY 3,0).
6. Adım. Eşzamanlı olarak iki tepkime meydana gelir: 1) Gliseraldehit 3-fosfat (ilk aşamada oluşan üç karbonlu şekerlerden biri) yükseltgenir, ve 2) NAD+, NADH ve H+’ya indirgenir. Toplam tepkime ekzergoniktir, açığa çıkan enerji daha sonra molekülün fosforilasyonu için kullanılır ve böylece 1,3 difosfogliserat oluşturulur.
7. Adım. 1.3 difosfogliserat, fosfat gruplarından birini ADP’ye bağışlar ve bir molekül ATP elde edilir. Böylece kendisi de 3 fosfogliserata dönüşür.
8.Adım. 3-fosfogliserat, izomeri olan 2-fosfogliserata dönüştürülür.
9. Adım. 2-fosfogliserat, bir su molekülünü kaybederek fosfoenolpirüvata (FEP) dönüşür. FEP kararsız bir moleküldür, glikolizin son aşamasında fosfat grubunu kaybetmek için beklemektedir.
10. Adım. FEP fosfat grubunu ADP’ye verir ve böylece ikinci bir ATP molekülü oluşturulur. Fosfatını kaybeden FEP, glikolizin son ürünü olan pirüvata dönüştürülür.

NADH ve pirüvata ne olur?

Glikolizin sonunda, elimizde iki ATP, iki NADH ve iki pirüvat molekülü kalır. Eğer ortamda oksijen mecvut ise, pirüvat, hücresel solunum ile birlikte karbondioksite kadar parçalanır (yükseltgenir) ve böylece birçok ATP molekülü oluşturulur. Bu olayın nasıl işlediğini pirüvat oksidasyonu (yükseltgenmesi), sitrik asit döngüsü ve oksidatif fosforilasyon hakkındaki video ve makalelerden öğrenebilirsiniz.
Peki NADH’ye ne oluyor? NADH, hücrenin içinde bir yerlerde oturup öylece bekleyemez. Çünkü hücreler yalnızca belirli sayıda NAD+ molekülüne sahiptir. Bunlar da, yükseltgenmiş (NAD+) ile indirgenmiş (NAD+) durumları arasında gidip gelir:
NAD+ + 2e− + 2H+ ⇌ NADH +  H+
Glikoliz, NAD+’nın, özel bir tepkimeden geçerek elektron almasına ihtiyaç duyar. Eğer çevrede NAD+ yoksa (hepsi NADH durumunda olduğu için), bu tepkime gerçekleşemez ve glikoliz bir duraksar. Bu yüzden, glikolizi devam ettirebilmek için tüm hücreler NADH’yi, NAD+ durumuna geri döndürecek bir yola ihtiyaç duyarlar.
Bunu gerçekleştirmenin iki ana yolu vardır. Oksijen mevcut ise NADH elektronlarını, elektron taşıma sistemine devredebilir, böylece NAD+ glikolizde kullanılmak üzere tekrar yenilenir. (Ek olarak: biraz ATP oluşturulur!)
Oksijen bulunmadığı durumlarda, hücreler NAD+'yi tekrar üretmek için farklı yollar kullanabilir. Bu yollarda NADH , ATP üretmeyen bir tepkime ile elektronlarından kurtulur. Bu sayede NAD+ tekrar üretilir ve glikoliz devam eder. Bu olaya fermantasyon denir. Fermantasyon hakkında bilgi almak istiyorsanız bu konu hakkındaki videoları izleyebilirsiniz.
Fermantasyon, giriş bölümünde bahsettiğimiz arkadaşımız, Lactobacillus acidophilus1 da dahil olmak üzere, birçok bakteri için birincil metabolik yoldur. Vücudunuzdaki bazı hücreler, örneğin alyuvarlar, ATP’lerini üretmek için fermantasyonu kullanırlar.

Tartışmaya katılmak ister misiniz?

Giriş Yap
Henüz gönderi yok.
İngilizce biliyor musunuz? Khan Academy'nin İngilizce sitesinde neler olduğunu görmek için buraya tıklayın.