Ana içerik
Biyoloji Kütüphanesi
Konu: Biyoloji Kütüphanesi > Ünite 12
Ders 3: GlikolizGlikoliz
Glikoliz, glikozun hücresel metabolizma için enerji sağlamak amacıyla parçalanmasının ilk aşamasıdır. Glikoliz, enerji salınımlı bir evrenin takip ettiği enerji gerektiren bir evreden oluşur.
Giriş
Size ve sütü yoğurda çeviren, arkadaş canlısı Lactobacillus acidophilus isimli bakteriye birer adet glikoz molekülü verdiğimizi varsayalım. İkiniz de, ayrı ayrı, bu glikoz molekülüyle ne yapardınız?
Geniş kapsamlı bir biçimde ele alacak olursak, sizin hücrelerinizin birinde gerçekleşen glikoz metabolizması, Lactobacillus bakterisinde gerçekleşen metabolizmadan çok farklıdır. Daha fazla bilgi edinmek için fermantasyon makalesine göz atabilirisiniz. Yine de, her iki durumda da, ilk adımların aynı olduklarını bilmekte fayda var: hem sizin hem de bakterinin glikoz molekülünü, glikolize uğratarak ikiye ayırması gerekirstart superscript, 1, end superscript.
Glikoliz nedir?
Glikoliz, enerji elde etmek için, glikozun bir seri tepkime sonucunda pirüvat denilen iki adet üç karbonlu moleküle ayrılması olayıdır. Glikoliz çok çok eski zamanlardan kalma metabolik bir patikadır. Bu, çok uzun zaman önce evrimleştiği anlamına gelir ve bugün yaşayan organizmaların büyük çoğunluğunda görülür start superscript, 2, comma, 3, end superscript.
Hücresel solunum gerçekleştiren organizmalarda glikoliz, hücresel solunumun ilk aşamasıdır. Ancak glikoliz için oksijene ihtiyaç duyulmaz ve oksijen kullanmayan anaerobik canlılar da bu patikayı izlerler.
Glikolizin önemli noktaları
Glikolizin on aşaması vardır. İlgilerinize ve aldığınız derslere göre bu aşamaların hepsinin detaylarını bilmek istiyor olabilirsiniz. Ya da her bir atomun başına neler geldiğini merak etmiyor ve yalnızca glikolizin temel adımlarını ve prensiplerini öğrenmek istiyor olabilirsiniz. Sadece bunu gerçekleştiren patkanın kolaylaştırılmış bir versiyonu ile başlayalım.
Glikoliz, hücrenin sitozolünde gerçekleşir ve iki ana evreden oluşur: aşağıdaki resimde, noktalı çizginin üstünde gösterilen enerji gerektiren evre ve noktalı çizginin altında gösterilen enerji açığa çıkaran evre görülmektedir.
- Enerji gerektiren evre. Bu evrede, başlangıç molekülü olan glikoz, iki adet fosfat grubunun bağlanmasıyla tekrar düzenlenir. Fosfat grupları, bu modifikasyona uğramış şekeri—şu anda adı fruktoz-1,6-bifosfat olan—kararsız hale getirir, böylece bu şekerin ikiye bölünerek, iki adet fosfat içeren üç karbonlu şeker oluşturmasını sağlar. Bu aşamalarda kullanılan fosfatlar start text, A, T, P, end text'den temin edilir ve bundan dolayı iki adet start text, A, T, P, end text molekülü kullanılmış olur.
Kararsız şekerlerin ikiye bölünmesiyle oluşan üç karbonlu şekerler birbirinden farklıdır. Bir sonraki aşamaya yalnızca bir tanesi —Gliseraldehit 3- fosfat— katılabilir. Fakat, istenmeyen start text, D, H, A, P, end text şekeri kolaylıkla istenen şekere dönüştürülebilir, böylece en sonunda ikisi de patikayı bitirmiş olurlar.
- Enerji açığa çıkaran evre. Bu evrede her bir üç karbonlu şeker, bir seri tepkimeden geçerek üç karbonlu olan başka bir moleküle, pirüvata dönüştürülür. Bu tepkimelerde iki adet start text, A, T, P, end text molekülü ve bir adet start text, N, A, D, H, end text molekülü oluşturulur. Bu evre, iki adet üç karbonlu şekerin her biri için bir kere gerçekleştiğinden, toplamda 4 start text, A, T, P, end text ve 2 start text, N, A, D, H, end text elde edilir.
Glikolizdeki her tepkime, kendine ait bir enzim tarafından katalize edilir. Glikolizin devamlılığı için en önemli enzim, kararsız olan iki fosfatlı şeker molekülü yani fruktoz 1,6-difosfatıstart superscript, 4, end superscript, katalize eden fosfofruktokinaz enzimidir. Fosfofruktokinaz hücrenin enerji ihtiyacına cevap olarak glikolizi yavaşlatır veya hızlandırır.
Özetlersek, glikoliz, bir adet altı karbonlu glikoz molekülünü, iki adet üç karbonlu pirüvat molekülüne dönüştürür. Bu aşamanın net ürünleri iki adet start text, A, T, P, end text molekülü (oluşturulan 4 start text, A, T, P, end text minus kullanılan 2 start text, A, T, P, end text) ve iki adet start text, N, A, D, H, end text molekülüdür.
Adımların detayları: Enerji gerektiren evre
Glikolizin enerji gerektiren evresinde neler olduğunu genel olarak zaten gördük. İki fosfat grubuna sahip kararsız bir şeker elde etmek ve sonra da bu şekeri, birbirinin izomeri olan iki adet üç karbonlu moleküle ayırmak için 2 start text, A, T, P, end text harcanır.
Şimdi ise, her bir aşamayı daha detaylıı bir biçimde ele alacağız. Her bir aşama kendine özgü olan enzim tarafından katalize edilir ve bu enzimlerin isimleri, aşağıdaki şemada tepkime okunun altında gösterilmiştir.
1. Adım. Bir adet fosfat grubu start text, A, T, P, end text'den glikoza devredilir, böylece glukoz 6-fosfat oluşur. Glukoz 6-fosfat, tepkimeye girmeye glikozdan daha eğilimlidir ve fosfatın eklenmesi ile glikoz hücrenin içinde hapsolur; çünkü fosfata sahip bir glikoz hücre zarından kolayca geçemez.
2. Adım. Glukoz 6-fosfat, izomeri olan fruktoz 6-fosfata dönüştürülür.
3. Adım. Bir fosfat grubu start text, A, T, P, end textden fruktoz 6-fosfata aktarılır, böylece fruktoz 1,6-difosfat oluşur. Bu adım, glikoliz evresini hızlandırarak veya yavaşlatarak düzenleyen, fosfofruktokinaz enzimi tarafından katalize edilir.
4. Adım. Fruktoz 1,6-difosfat, iki adet üç karbonlu şeker oluşturmak için ikiye bölünür. Bu şekerler dihidroksi aseton fosfat (start text, D, H, A, P, end text) ve gliseraldehit 3-fosfattır. Bunlar birbirinin izomeridir, fakat yalnızca bir tanesi —gliseraldehit 3-fosfat— doğrudan glikolizin diğer aşamalarına geçebilir.
5. Adım. start text, D, H, A, P, end text, gliseraldehit 3-fosfata dönüştürülür. İki molekül denge halindedir fakat, yukarıdaki şemada gösterildiği gibi, gliseraldehit 3-fosfat harcandıkça denge aşağı doğru “çekilir”. Böylece start text, D, H, A, P, end textlerin tümü, nihayetinde dönüştürülmüş olur.
Adımların detayları: Enerji açığa çıkaran evre
Glikolizin ikinci yarısında, ilk yarıda oluşan üç karbonlu şekerler bir dizi ek dönüşümlerden geçer ve en sonunda pirüvata dönüşürler. Bu süreçte, iki start text, N, A, D, H, end text molekülünün yanı sıra, dört start text, A, T, P, end text molekülü üretilir.
Şimdi, bu ürünlerin oluşmasına yol açan tepkimeleri daha detaylı bir şekilde inceleyeceğiz. Aşağıda gösterilen tepkimeler iki adet üç karbonlu şekere ayrıldığından, her bir glikoz molekülü için iki defa gerçekleşir. Bu şekerlerin her ikisi de patikaya devam edecektir.
6. Adım. Eşzamanlı olarak iki tepkime meydana gelir: 1) Gliseraldehit 3-fosfat (ilk aşamada oluşan üç karbonlu şekerlerden biri) yükseltgenir, ve 2) start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript, start text, N, A, D, H, end text ve start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript’ya indirgenir. Toplam tepkime ekzergoniktir, açığa çıkan enerji daha sonra molekülün fosforilasyonu için kullanılır ve böylece 1,3 difosfogliserat oluşturulur.
7. Adım. 1.3 difosfogliserat, fosfat gruplarından birini start text, A, D, P, end text’ye bağışlar ve bir molekül start text, A, T, P, end text elde edilir. Böylece kendisi de 3 fosfogliserata dönüşür.
8.Adım. 3-fosfogliserat, izomeri olan 2-fosfogliserata dönüştürülür.
9. Adım. 2-fosfogliserat, bir su molekülünü kaybederek fosfoenolpirüvata (start text, F, E, P, end text) dönüşür. start text, F, E, P, end text kararsız bir moleküldür, glikolizin son aşamasında fosfat grubunu kaybetmek için beklemektedir.
10. Adım. start text, F, E, P, end text fosfat grubunu start text, A, D, P, end text’ye verir ve böylece ikinci bir start text, A, T, P, end text molekülü oluşturulur. Fosfatını kaybeden start text, F, E, P, end text, glikolizin son ürünü olan pirüvata dönüştürülür.
start text, N, A, D, H, end text ve pirüvata ne olur?
Glikolizin sonunda, elimizde iki start text, A, T, P, end text, iki start text, N, A, D, H, end text ve iki pirüvat molekülü kalır. Eğer ortamda oksijen mecvut ise, pirüvat, hücresel solunum ile birlikte karbondioksite kadar parçalanır (yükseltgenir) ve böylece birçok start text, A, T, P, end text molekülü oluşturulur. Bu olayın nasıl işlediğini pirüvat oksidasyonu (yükseltgenmesi), sitrik asit döngüsü ve oksidatif fosforilasyon hakkındaki video ve makalelerden öğrenebilirsiniz.
Peki start text, N, A, D, H, end text’ye ne oluyor? NADH, hücrenin içinde bir yerlerde oturup öylece bekleyemez. Çünkü hücreler yalnızca belirli sayıda start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript molekülüne sahiptir. Bunlar da, yükseltgenmiş (start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript) ile indirgenmiş (start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript) durumları arasında gidip gelir:
start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript \rightleftharpoons start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end textstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text plus start text, space, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
Glikoliz, start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript’nın, özel bir tepkimeden geçerek elektron almasına ihtiyaç duyar. Eğer çevrede start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript yoksa (hepsi start text, N, A, D, H, end text durumunda olduğu için), bu tepkime gerçekleşemez ve glikoliz bir duraksar. Bu yüzden, glikolizi devam ettirebilmek için tüm hücreler start text, N, A, D, H, end text’yi, start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript durumuna geri döndürecek bir yola ihtiyaç duyarlar.
Bunu gerçekleştirmenin iki ana yolu vardır. Oksijen mevcut ise start text, N, A, D, H, end text elektronlarını, elektron taşıma sistemine devredebilir, böylece start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript glikolizde kullanılmak üzere tekrar yenilenir. (Ek olarak: biraz start text, A, T, P, end text oluşturulur!)
Oksijen bulunmadığı durumlarda, hücreler start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript'yi tekrar üretmek için farklı yollar kullanabilir. Bu yollarda start text, N, A, D, H, end text , start text, A, T, P, end text üretmeyen bir tepkime ile elektronlarından kurtulur. Bu sayede start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript tekrar üretilir ve glikoliz devam eder. Bu olaya fermantasyon denir. Fermantasyon hakkında bilgi almak istiyorsanız bu konu hakkındaki videoları izleyebilirsiniz.
Fermantasyon, giriş bölümünde bahsettiğimiz arkadaşımız, Lactobacillus acidophilusstart superscript, 1, end superscript da dahil olmak üzere, birçok bakteri için birincil metabolik yoldur. Vücudunuzdaki bazı hücreler, örneğin alyuvarlar, start text, A, T, P, end text’lerini üretmek için fermantasyonu kullanırlar.
Tartışmaya katılmak ister misiniz?
Henüz gönderi yok.