Difüzyon ve Pasif Taşıma

Yakın zamanlarda hiç havaalanı güvenliğinden geçtiniz mi? Eğer geçtiyseniz, havaalanının bazı şeylerin (yolcular ve biletler gibi) girişine izin vermek ve bazı şeyleri (silahlar, patlayıcılar ve şiişelenmiş su gibi) dışarıda tutmak için titizlikle tasarlandığını görmüşsünüzdür. Uçuş görevlileri, pilotlar ve uçuş personeli bir kanal aracılığıyla güvenlikten hızlıca geçerken, sıradan yolcular daha yavaş geçiyor ve hatta bazen uzun bir sırada beklemeleri bile gerekiyor.

Havaalanı güvenliği birçok yönden hücre zarına benzer. Hücre zarı seçici geçirgendir: hangi maddelerin geçebileceğini ve hatta herhangi bir zamanda hangi maddeden ne kadar girebileceğini veya çıkabileceğini düzenler. Seçici geçirgenlik hücrenin besin temin edebilmesi, atıklardan kurtulması ve dışarıdan daha farklı sabit bir iç ortamı koruması (homeostazı koruması) için şarttır.

Bir zardan madde geçişinin en basit çeşitleri pasiftir. Pasif taşıma hücrenin enerji harcamasını gerektirmez ve bir maddenin, konsantrasyon (derişim) gradyanına bağlı olarak difüzyonunu esas alır. Konsantrasyon gradyanı, bir maddenin yoğunluğunun değiştiği alandır ve maddeler doğal olarak, konsantrasyon gradyanlarını düşürür yani çok yoğun ortamdan az yoğun ortama geçerler.

Hücrelerde bazı moleküller zarın lipit kısmından doğrudan geçebilirken, bazıları kolaylaştırılmış difüzyon adı verilen bir işlemle zar proteinlerinden geçmek zorundadırlar. Bu bölümde, zar geçirgenliğini ve farklı pasif taşıma türlerini daha detaylı bir şekilde inceleyeceğiz.

Hücre zarlarının fosfolipitleri amfipatiktir: yani hem hidrofil (su seven) hem de hidrofob (sudan korkan) bölgeleri vardır. Hücre zarının hidrofob olan iç kısmı, bazı maddelerin zardan geçişine yardımcı olurken bazılarının da geçişini engeller.

Polar ve yüklü moleküller zardan geçerken çok daha fazla zorlanırlar. Polar moleküller zarın dış yüzeyiyle, yani eksi yüklü baş gruplarının bulunduğu kısımla kolaylıkla etkileşime geçerler ama hidrofob olan iç kısımdan geçerken zorlanırlar. Örneğin, su molekülleri hücre zarından hızlıca geçemez (ama küçük boyutları ve tam yüklü olmamaları sayesinde yavaş bir şekilde geçebilirler).

Ayrıca küçük iyonlar zardan geçmek için doğru boyuta sahip olsalar da yükleri bunu yapmalarını engeller. Bu, sodyum, potasyum, kalsiyum ve klor gibi iyonların zardan sadece difüzyon yoluyla kayda değer bir miktarda geçemedikleri; bunun yerine (daha sonra bahsedeceğimiz gibi) özelleşmiş proteinler tarafından taşınmaları gerektiği anlamına geliyor. Şekerler ve amino asitler gibi daha büyük, yüklü ve polar moleküller de zardan etkin bir şekilde geçmek için proteinlerden yardım alırlar.

Difüzyon sürecinde bir madde, yoğunluğu eşitlenene kadar çok yoğun bir bölgeden az yoğun bir bölgeye doğru hareket eder. Örneğin, birisinin bir odanın ortasında bir şişe temizleyici amonyak açtığını düşünün. Amonyak molekülleri ilk başta tam kişinin şişeyi açtığı bölgede en yoğun miktarda bulunurken ve odanın kenarlarında ya çok az miktarda ya da hiç bulunmayacaktır. Amonyak molekülleri zaman geçtikçe salındıkları yerden uzağa doğru yayılacaklar ve bunun sonucunda odanın kenarlarında da amonyak kokusu alınmaya başlanacaktır. Şişenin kapağı kapatılırsa ve oda da kapalıysa, nihayetinde amonyak molekülleri, oda hacmi içinde her yerde eşit miktarda olacak şekilde dağılacaktır.

Aynısı diğer molekül türleri için de geçerlidir: kitle halinde, daha yoğun oldukları bölgeden daha az yoğun oldukları bölgeye doğru hareket ederler. Bunu anlamak için moleküllerin daha yoğun olduğu bir bölge (amonyak şişesinin açıldığı yer gibi) ve daha az yoğun olduğu bir bölge (odanın geri kalanı) hayal edin. Yoğun bölgede çok fazla amonyak molekülü olduğu için, bir molekülün oradan yoğun olmayan bölgeye doğru hareket etme olasılığı yüksektir. Ancak yoğun olmayan bölgede çok az amonyak molekülü bulunduğundan, bu durumun tersinin gerçekleşmesi pek de mümkün değildir.

Böylece, zaman içerisinde moleküllerin net hareketi yoğunluklar eşitlenene kadar (bu noktada molekülün iki yönde de hareket etmesi aynı derecede mümkündür) çok yoğun alandan az yoğun alana doğru olacaktır. Bu süreç enerji harcanmasını gerektirmez, zaten yoğunluk farkının kendisi bir tür depolanmış (potansiyel) enerjidir ve bu enerji yoğunluklar eşitlenirken kullanılır.

Moleküller hücre sıvısı içinde difüzyonla hareket edebilirler ve bazı moleküller hücre zarından difüzyonla geçebilir (yukarıdaki resimde gösterildiği gibi). Bir sıvı veya alandaki her bir maddenin kendine özel bir konsantrasyon gradyanı vardır ve bu, diğer maddelerin konsantrasyon gradyanından bağımsızdır. Sıvı veya alandaki madde bu konsantrasyon gradyanına göre hareket eder. Diğer faktörleri eşit kabul edersek daha güçlü bir konsantrasyon gradyanı (bölgeler arası daha büyük yoğunluk farkı) difüzyonun daha hızlı olması ile sonuçlanır. Bu da, tek bir hücrede farklı moleküller için farklı difüzyon hızları ve yönleri olabileceği anlamına gelir. Örneğin, oksijen hücreye difüzyonla girmekteyken, karbondioksit de o anda kendi konsantrasyon gradyanına bağlı olarak hücreden dışarı çıkıyor olabilir.

Karbondioksit ve oksijen gibi bazı moleküller hücre zarından doğrudan difüzyonla geçebilirler ancak bazı moleküllerin, hücre zarının hidrofob olan iç kısmını geçmek için yardıma ihtiyacı vardır. Kolaylaştırılmış difüzyonda moleküller hücre zarından kanallar ve taşıyıcılar gibi proteinlerin yardımıyla geçerler.

Bu moleküllerin de konsantrasyon gradyanları olduğu için hücrenin içine (ya da dışına) hareket edecek potansiyele sahiptirler. Ancak yüklü veya polar oldukları için fosfolipit kısmı yardım almadan geçemezler. Kolaylaştırılmış taşıma proteinleri, bu molekülleri zarın hidrofob olan iç kısmından koruyarak onlara geçebilecekleri bir yol oluşturur. Kolaylaştırılmış taşıma proteinlerinin iki temel türü kanal proteinleri ve taşıyıcı proteinlerdir.

Kanal proteinleri zarı geçip hidrofil tüneller oluşturarak hedef moleküllerin difüzyonla zardan geçmesini sağlarlar. Kanallar çok seçicidir ve yalnızca bir tür molekülün (ya da birbiriyle yakından ilgili birkaç molekülün) geçmesine izin verirler. Kanal proteininden geçmek polar veya yüklü bileşiklerin hücre zarının hidrofob iç kısmını atlatmalarını, böylece hücreye girişlerini yavaşlatacak ya da engelleyecek bu kısımla karşı karşıya gelmemelerini sağlar.

Akuaporinler suyun zardan çok hızlı geçmesini sağlayan kanal proteinleridir ve bitki hücrelerinde, alyuvarlarda ve böbreğin bazı bölümlerinde (idrar olarak kaybedilen su oranını en aza indirmeleri gibi) önemli rol oynarlar.

Bazı kanal proteinleri her zaman açıkken bazılarının "kapısı kapalı"dır, yani kanal belirli bir sinyale tepki olarak açılabilir ya da kapanabilir (elektrik sinyali veya bir molekülün bağlanması gibi). Sinir ve kas hücreleri gibi elektrik sinyallerinin iletiminde görev alan hücreler sodyum, potasyum ve kalsiyum iyonları için hücre zarlarında kapalı kanal proteinlerine sahiptir. Bu kanalların açılıp kapanması ve bunun sonucunda hücrenin içindeki iyon seviyelerindeki değişim, (sinir hücrelerindeki) zarlar üzerinde elektriksel iletim ve (kas hücrelerindeki) kas kasılmasında önemli rol oynar.

Kolaylaştırılmış taşımada görev alan, zardan geçen (transmembran) bir başka protein grubu da taşıyıcı proteinlerdir. Taşıyıcı proteinler, bir hedef molekülü zarın bir tarafından öbür tarafına geçirmek için şekil değiştirebilirler.

Kanal proteinleri gibi, taşıyıcı proteinler de genellikle yalnızca bir ya da birkaç madde için seçicidir. Genellikle hedef moleküllerinin bağlanmasına tepki olarak şekil değiştirirler ve bu şekil değişikliği molekülü hücre zarının karşı tarafına geçirir. Kolaylaştırılmış taşımada görev alan taşıyıcı proteinler (pompa olarak çalışmak yerine) hidrofil moleküllerin yoğunluğu az olan ortama doğru ilerleyebilecekleri bir yol oluşturur.

Kanal proteinleri ve taşıyıcı proteinler maddeleri farklı hızlarla taşırlar. Genel olarak, kanal proteinlerinin molekülleri taşıma hızı, taşıyıcı proteinlerden çok daha yüksektir. Bunun sebebi kanal proteinlerinin bir tünele benzemeleridir; taşıyıcı proteinlerin aksine, bunların bir molekülü her hareket ettirdiklerinde şekil değiştirmeleri ve eski hâllerine dönmek için "sıfırlanmaları" gerekmez. Tipik bir kanal proteini difüzyonu dakikada on milyonlarca molekül oranında kolaylaştırabilirken, bir taşıyıcı protein saniyede aşağı yukarı bin molekül oranında çalışabilir${}^1$‍.